Функции корня

Значение этой структуры велико, так как вещества из коры в стелу и из стелы в кору могут пройти только по симпласту, потому что пояски Каспари непроницаемы для растворов.

Рис. 11. Эндодерма: 1 – эндодерма в корне чистяка на первой ступени развития (поперечный разрез); 2 – объемная схема, показывающая смыкание поясков Каспари; 3 – эндодерма в корне ириса на третьей ступени развития (поперечный разрез); Кс – ксилема; П – перицикл; ПК – пояски Каспари; ПрК – пропускные клетки; Ц – цитоплазма; Эн – эндодерма.

Первичная эндодерма есть в корнях всех растений, кроме плауновых. У многих высших растений эндодерма задерживается на первой ступени до конца жизни, однако, у большинства растений эндодерма получает вторичное строение.

На второй ступени развития эндодермы  суберин откладывается по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Но при этом эндодерма не становится совсем непроницаемой для растворов, так как некоторые клетки (пропускные) все же сохраняют первичное строение (рис. 11(3)).

У большинства однодольных и  многих двудольных, не обладающих вторичным  утолщением корней, эндодерма может получить третичное строение, характеризующееся сильным утолщением и одеревенением всех стенок, или же сравнительно тонкими остаются стенки, обращенные наружу (рис. 11(3)). Пропускные клетки сохраняются и в третичной эндодерме.

Наружные слои коры, подстилающие ризодерму образуют другую характерную  ткань коры – экзодерму. Ее особенность  состоит в том, что она возникает  как ткань, регулирующая прохождение  веществ, а после отмирания ризодермы  оказывается на поверхности корня  и превращается в защитную покровную ткань. Экзодерма формируется как один слой клеток, расположенных непосредственно под ризодермой. На первой ступени развития она имеет много общего с эндодермой и состоит из живых паренхимных клеток, плотно сомкнутых друг с другом. Но вскоре  по всей внутренней поверхности оболочек откладывается слой суберина. В отличие от пробки клетки экзодермы остаются живыми. Среди опробковевших клеток остаются пропускные неопробковевшие клетки, через которые происходит избирательное прохождение веществ. Экзодерма хорошо выражена в корнях однодольных растений, длительное время сохраняющих первичное строение.

Стела (осевой или центральный цилиндр) возникает из плеромы. Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл, клетки которого долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. Под перициклом находятся клетки прокамбия, превращающиеся в последствии в первичные проводящие ткани. Последовательность развития стелы можно проследить на рисунках 2-4.

Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишенные сопровождающих клеток, возникают около  перицикла и составляют протофлоэму. Следующие по времени возникновения  элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичную флоэму.

Более раннее развитие флоэмы по сравнению  с ксилемой объясняется тем, что  по протофлоэме к апексу корня  доставляются пластические вещества, необходимые для деятельности меристемы.

Несколько позднее и, следовательно, дальше от апекса корня начинает формироваться  ксилема. Ее первые элементы (протоксилема) образуются в зоне растяжения и, следовательно, представлены кольчатыми и спиральными  элементами. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, и группы ее клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метаксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов.

На поперечном разрезе первичная  ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются группы клеток флоэмы.

Вторичные изменения  корня.

Описанная первичная структура  сохраняется в корнях до начала утолщения  с помощью вторичных боковых  меристем – камбия и феллогена. У  папоротникообразных и однодольных растений эти меристемы в корне отсутствуют и первичная структура сохраняется в корнях до конца жизни. У голосеменных и двудольных камбий возникает в корнях в виде деятельной прослойки между ксилемой и флоэмой (рис. 4(Б)). Камбий откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесины) и наружу вторичную флоэму (луб). Если этот процесс длится долго, то корни достигают значительной толщины. Однако образование годичных слоев в корнях обычно выражено значительно слабее, чем в побегах. Поэтому установление возраста корня по его анатомическому строению встречает трудности (рис. 12).

Постоянные ткани коры не могут  следовать за вторичным утолщением и обречены на гибель. Они заменяются вторичной покровной тканью –  перидермой, которая может растягиваться  на поверхности утолщающегося корня благодаря работе феллогена.

Камбиальные прослойки между ксилемой и флоэмой сначала разобщены  между собой, но вскоре клетки перицикла  против лучей протоксилемы тангенциально  делятся и соединяют камбий в  непрерывный слой, охватывающий первичную ксилему (рис. 5). Участки камбия, возникшие из перицикла, состоят их паренхимных клеток и не способны откладывать элементы проводящих тканей, они откладывают только паренхиму первичных лучей.

Сердцевинные, или лубодревесинные, лучи возникают дополнительно при длительном утолщении корня, это разновозрастные лучи (рис. 12).

Феллоген образуется в перицикле, клетки которого делятся тангенциально. Возникший феллоген откладывает  наружу пробку.

Клетки коры, отрезанные пробкой  от внутренних живых тканей, отмирают. Эти вторичные изменения определяются по наружным признакам: корень делается тоньше, чем в зоне всасывания, а появление пробки придает ему бурую окраску.

Список литературы.

1. Лесная энциклопедия: В 2-х т. / Воробьев Г.И., Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. – М.: Сов. энциклопедия, 1985. – 563 с.
2. Биологический энциклопедический словарь / Гиляров М.С., Баев А.А. и др. – 2-е изд., исправл. – М: Сов. энциклопедия, 1989. – 864 с.
3. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб.пособие для студентов пед.ин-тов и биол. и хим.спец. / Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. – 2-е изд., перераб. – М: Просвещение, 1988. – 480 с.