Контрольная работа по "Ботанике"

Вопрос №38

Зависимость процесса дыхания от внешних и внутренних условий.

Температура.

Дыхание у ряда растений осуществляется и при температуре  ниже 0°С. Так, у хвои ели процесс  дыхания идет даже при температуре  —25°С. Как всякая ферментативная реакция  с повышением температуры интенсивность  дыхания возрастает. Однако это происходит до определенного предела, выше которого начинается инактивация ферментов  и интенсивность дыхания снижается. При этом надо учитывать длительность выдерживания растения при данной температуре. При кратковременной экспозиции интенсивность дыхания возрастает при повышении температуры до 35°С и даже 40°С. При длительном выдерживании в такой температуре интенсивность  дыхания уменьшается. Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно используют такой  показатель как температурный коэффициент. Температурный коэффициент (Q10) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температуры. Так, при  повышении температуры от 5 до 15°С Q10 может возрастать до 3, тогда как  повышение температуры от 30 до 40°С увеличивает интенсивность дыхания  менее значительно (Q10 около 1,5). Это  может быть связано с тем, что  повышение температуры в большей  степени ускоряет ферментативные процессы по сравнению с поступлением кислорода  в клетки. В силу этого возникает  недостаток кислорода, что и лимитирует процесс. В процессе эволюции растения приспосабливаются к определенным температурным условиям. На харак­тер  реагирования сказывается происхождение  растений, географический ареал их распространения. Большое значение имеет фаза развития растений. По данным Б.А. Рубина, на каждой фазе развития растений для процесса дыхания наиболее благоприятны те температуры, на фоне которых обычно происходит эта фаза. Изменение оптимальных  температур при дыхании растений в зависимости от фазы их развития связано с тем, что в процессе онтогенеза меняются пути дыхательного обмена. Между тем для разных ферментных систем наиболее благоприятными являются различные температуры. Так, температурный  минимум работы цитохромов лежит  выше по сравнению с флавиновыми  дегидрогеназами. В этой связи интересно, что в более поздние фазы развития растений наблюдаются случаи, когда  флавиновые дегидрогеназы выступают  в роли конечных оксидаз, передавая  водород непосредственно кислороду  воздуха.

Снабжение кислородом.

Кислород необходим для  протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5—8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности  дыхания. Однако из этого общего положения  имеются исключения. Снабжение растительных тканей и клеток ки­слородом зависит  не только от его содержания во внешней  среде, но и от скорости его поступления. Между тем часто проникновение  кислорода к тем или иным тканям затруднено. Это обстоятельство может  проявляться на семенах и на плодах с плотной оболочкой. В этом случае увеличение концентрации кислорода  в среде до 20% и более повышает интенсивность дыхания. Если семя гороха лишить оболочки, то интенсивность  дыхания возрастает с повышением содержания кислорода в среде  примерно до 5—10%. Однако дыхание неповрежденных семян возрастает при увеличении содержания кислорода до 20% и более. Большое значение в снабжении  кислородом отдельных органов и  тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает  по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание. Доступ кислорода  по межклетникам важен для корневых систем растений, произрастающих на плохо  аэрируемых почвах. Известно, что приспособление корневых систем к росту в анаэробных условиях связано с развитием  особенно большого объема межклетников. Вместе с тем нельзя забывать, что  корни многих растений не имеют подобных приспособлений и для них очень  важна хорошая аэрация почвы. В отсутствие кислорода дыхание  уступает место брожению. При содержании кислорода ниже 5% брожение усиливается, и выделение углекислого газа начинает превышать поглощение кислорода. Это приводит к тому, что дыхательный  коэффициент, как правило, становится больше единицы. При повышении содержания кислорода процесс брожения полностью  ингибируется (эффект Пастера) и дыхательный  коэффициент становится равным единице. Так, в опытах с плодами яблони было показано, что при снижении концентрации 02 выделение С02 начинает расти. Это увеличение выделения  С02 по сравнению с поглощением 02 связано с усилением гликолиза  и сопровождаемым брожением. Вместе с тем добавление 02 ингибирует гликолиз. Необходимо также отметить, что кислород оказывает стимулирующее влияние  на процесс фотодыхани

Содержание углекислого газа.

С02 является конечным продуктом  как брожения, так и аэробного  дыхания. При довольно высоких концентрациях  С02, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания  тормозится. Торможение вызывается несколькими  причинами: 1) высокая концентрация С02 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С02 тормозит активность ряда дыхательных  ферментов; 3) повышение содержания С02 вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания

Содержание воды.

Небольшой водный дефицит  растущих тканей увеличивает интенсивность  дыхания. Это связано с тем, что  водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада  сложных углеводов (крахмала) на более  простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с  тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования. Дыхание в этих условиях представляет в основном бесполезную трату  сухого вещества. При длительном завядании  растение расходует сахара, и интенсивность  дыхания падает. Иная закономерность характерна для органов, находящихся  в состоянии покоя. Увеличение содержания воды в семенах с 12 до 18% уже увеличивает  интенсивность дыхания в 4 раза. Дальнейшее повышение содержания воды до 33% приводит к увеличению интенсивности дыхания  примерно в 100 раз. При перемещении  растения или ткани из воды в раствор  солей дыхание усиливается —  это так называемое солевое дыхание.

Свет.

Вопрос о влиянии света  на интенсивность дыхания изучался многими физиологами. Решение этого  вопроса осложнено методическими  трудностями, поскольку на свету  трудно разграничить процессы фотосинтеза  и дыхания, прямое и косвенное  влияние света. В свою очередь, влияние  фотосинтеза на дыхание может  быть различным и даже противоположным. Так, в процессе фотосинтеза образуются основные субстраты дыхания —  углеводы. Вместе с тем промежуточные  продукты, образовавшиеся при дыхании, могут вовлекаться в фотосин­тетический цикл. Установлено, что свет стимулирует  процесс фотодыхания. Все же применение метода меченых атомов позволило, хотя и не полностью, отграничить процесс  фотосинтеза от дыхания. В настоящее  время полага­ют, что влияние  света на процесс дыхания многообразно. Под влиянием света, особенно коротковолновых  сине-фиолетовых лучей, интенсивность  обычного темнового дыхания возрастает. Активация дыхания светом показана на бесхлорофилльных растениях. Возможно также, что свет активирует дыхательные  ферменты (оксидазы).

Питательные соли.

Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие  в процессе дыхания, входя в промежуточные  продукты (фосфор) или являясь составной  частью дыхательных ферментов.

Поранение.

Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность  дыхания. Это связано с разрушением  клеток, из-за чего повышается соприкосновение  дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вы­зывать  переход клеток в меристематическую  фазу роста. Интенсивность дыхания  делящихся клеток всегда выше по сравнению  с клетками, закончившими рост.

Различные виды и экологические  формы растений дышат с разной интенсивностью. Как уже упоминалось, светолюбивые растения характеризуются  более высокой интенсивностью дыхания  по сравнению с теневыносливыми. Растения северных широт по сравнению  с растениями, произрастающими на юге, дышат более интенсивно, особенно при пониженной температуре.

Интенсивность дыхания зависит  от возраста. Как правило, более молодые  растущие органы и ткани дышат  более интенсивно. Интенсивность  дыхания проростков обычно резко  возрастает в течение периода  их наибольшего роста (первые 4—5 суток  после начала прорастания), а затем  начинает падать. По-видимому, это связано  с образованием закончивших рост тканей. Определенным закономерным образом  изменяется интенсивность дыхания  листьев. После появления листа  в первые дни его роста интенсивность  дыхания возрастает, а затем резко  падает, а в период пожелтения часто  вновь немного повышается. Такое  же явление наблюдается у плодов перед их созреванием (климактерический период). Перед отмиранием организма  или органа обычно наступает кратковременное  усиление процесса дыхания. Это связано, по-видимому, с какими-то необратимыми процессами дегенерации тканей, при  которых сложные соединения распадаются  на более простые, что увеличивает  количество субстратов дыхания. В этот период дыхание не сопровождается фосфорилированием. Коэффициент Р/О резко падает. По-видимому, разрушается упорядоченное  расположение окислительных и фосфорилирующих систем.

Изменение возраста всего  растительного организма также  сказывается на интенсивности дыхания. Наивысшей интенсивностью дыхания  обладают растения перед началом  цветения. Низкой интенсивностью дыхания  отличаются органы растения, закончившие  рост или находящиеся в состоянии  покоя. Очень низкое дыхание характерно для сухих семян, завершивших  рост плодов, тканей, в которых имеется  большой процент мертвых клеток. Низкая интенсивность дыхания у  покровных тканей. Высокой интенсивностью дыхания характеризуются цветки (особенно тычинки и пестики), клетки флоэмы и камбия. Как уже упоминалось, различные органы и ткани растения сильно различаются по условиям снабжения  их кислородом. В листе кислород свободно поступает практически  к каждой клетке. Сочные плоды, корнеплоды, клубни вентилируются очень плохо; они слабо проницаемы для газов, не только для кислорода, но и для  углекислого газа. Естественно, в  этих органах процесс дыхания  сдвигается в анаэробную сторону, дыхательный  коэффициент возрастает. Возрастание  дыхательного коэффициента и сдвиг  процесса дыхания в анаэробную сторону  наблюдаются в меристематических  тканях. Таким образом, разные органы характеризуются не только различной  интенсивностью, но и неодинаковым качеством дыхательного процесса.

Вопрос №47

Гормоны роста. Их практическое применение.

Кроме воды и минеральных  веществ, поглощаемых из почвы, и  образующихся в процессе фотосинтеза  углеводов, необходимых в качестве источника энергии и роста, растительная клетка для оптимального роста нуждается еще и в некоторых других химических веществах.

В последние годы ряд фитогормонов удалось синтезировать, и теперь они находят применение в сельскохозяйственном производстве. Их используют, в частности, для борьбы с сорняками и для получения бессемянных плодов.

Фитогормоны координируют процессы роста растений. Особенно отчетливо  эта способность гормонов регулировать рост проявляется в опытах с культурами растительных тканей. Если выделить из растения живые клетки, сохранившие  способность делиться, то при наличии  необходимых питательных веществ  и гормонов они начнут активно  расти. Но если при этом правильное соотношение различных гормонов не будет в точности соблюдено, то рост окажется неконтролируемым и мы получим клеточную массу, напоминающую опухолевую ткань, т.е. полностью лишенную способности к дифференцировке  и формированию структур. В то же время, надлежащим образом изменяя  соотношение и концентрации гормонов, экспериментатор может вырастить из одной единственной клетки целое растение с корнями, стеблем и всеми прочими органами.

Ауксины

Вещества, стимулирующие  растяжение клеток растений, известны под общим названием «ауксины». Нанесенные на срез стебля, ауксины  ускоряют образование корней у черенков. Однако в чрезмерно больших дозах  они подавляют корнеобразование. Вообще чувствительность к ауксинам у тканей корня значительно выше, чем у тканей стебля, так что  дозы этих гормонов, наиболее благоприятные  для роста стебля, обычно замедляют корнеобразование.

Синтетические ауксины находят  широкое применение. Их используют для усиления корнеобразования у  черенков, которые без этого плохо  укореняются; для получения партенокарпических плодов, например у томатов в теплицах, где условия затрудняют опыление; для того чтобы вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков  и завязей (сохранившиеся плоды  при таком «химическом прореживании»  оказываются крупнее и лучше); чтобы предотвратить предуборочное  опадение плодов у цитрусовых и некоторых  семечковых, например у яблонь, т.е. чтобы отсрочить их естественное опадение. В высоких концентрациях  синтетические ауксины применяются  в качестве гербицидов для борьбы с некоторыми сорняками.

Гиббереллины

Гиббереллины широко распространены в растениях и регулируют целый  ряд функций. Среди синтетических  гиббереллинов чаще всего применяется  вырабатываемая микробиологической промышленностью гибберелловая кислота.

Важный физиологический  эффект гиббереллинов – ускорение  роста растений. Известна, например, генетическая карликовость у растений, при которой резко укорочены  междоузлия (участки стебля между  узлами, от которых отходят листья); как выяснилось, это связано с  тем, что у таких растений генетически  заблокировано образование гиббереллинов в процессе метаболизма. Если, однако, ввести в них гиббереллины извне, то растения будут расти и развиваться нормально.

Многим двулетним растениям  для того, чтобы выбросить стрелку  и зацвести, требуется в течение  определенного времени пребывание либо при низкой температуре, либо на коротком дне, а иногда и то и другое. Обработав такие растения гибберелловой  кислотой, их можно заставить зацвести в условиях, при которых возможен только вегетативный рост.

Цитокинины

Гормоны, известные как  цитокинины, или кинины, стимулируют  деление клеток. Цитокинины образуются в корнях и отсюда поступают в  побеги. Возможно, они синтезируются  также в молодых листьях и почках.

Цитокинины – «великие организаторы», регулирующие рост растений и обеспечивающие у высших растений нормальное развитие их формы и структур. В стерильных тканевых культурах  добавление цитокининов в надлежащей концентрации вызывает дифференцировку; появляются примордии – нерасчлененные зачатки органов, т.е. группы клеток, из которых со временем развиваются  различные части растения. Обнаружение  этого факта в 1940 послужило основой  для последующих успешных экспериментов. В начале 1960-х годов научились  уже выращивать целые растения из одной недифференцированной клетки, помещенной в искусственную питательную среду.

Еще одно важное свойство цитокининов  – их способность замедлять старение, что особенно ценно для зеленых  листовых овощей. Цитокинины способствуют удержанию в клетках ряда веществ, в частности аминокислот, которые  могут быть направлены на ресинтез белков, необходимых для роста  растений и обновления его тканей. Благодаря этому замедляются  старение и пожелтение, т.е. листовые овощи не так быстро теряют товарный вид. В настоящее время предпринимаются  попытки использовать один из синтетических цитокининов, а именно бензиладенин, в качестве ингибитора старения многих зеленых овощей, например салата, брокколи и сельдерея

Вопрос №53

Отличительные особенности систем растительного  мира А.Л.Тахтаджяна и А.А.Гроссгейма.

Наиболее полно, детально разработано и общепризнанна система А. Л. Тахтаджяна (1966). В ней автор учел все новейшие достижения в области биологических наук, имеющее значение для филогенетических связей у цветковых растений. В систему Тахтаджяна внесены важные коррективы в сложившиеся ранее представления о генетических связях с таксонами покрытосеменных. В последнем варианте 1980 г. Система включает 11 подклассов, причем все двудольные растения распределены в 7 подклассах, а однодольные  - в 4 подклассах. Эта система в учебную литературу пока не вошла.