Кровообращение пчел

Кровеносная система насекомых (рис. 19) своеобразна и существенно  отличается от таковой позвоночных  животных. У позвоночных животных система кровообращения замкнутая - кровь всегда течет по кровеносным  сосудам. Кровь (гемо лимфа) в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омывает внутренние органы и ткани. В отличие от позвоночных животных пчелы имеют незамкнутую систему кровообращения.

Рис. 19. Размещение сердца, диафрагм и воздушных мешков в теле пчелы: 
г1, г2 - грудные ганглии;вм- воздушные мешки;а- аорта; с- сердце; сд— спинная диафрагма; бд- брюшная диафрагма; б1-б5- брюшные ганглии.

Гемолимфа может выполнять свои функции, если она постоянно перемещается внутри тела или осуществляет кровообращение. Кровообращение обеспечивается работой пульсирующих органов. Основной из них - сердце, или спинной сосуд. Кроме того, движение гемолимфы поддерживается в теле двумя диафрагмами - спинной и брюшной. Продвижение гемолимфы в ножки, жилки крыльев и усики обеспечивается добавочными, особыми пульсирующими органами, или дополнительными сердцами.

Строение и работа сердца. Сердце взрослых пчел размещено в брюшке, в спинной его части, под тергитами и состоит из длинной трубки, разделенной на пять камер (рис. 20). Задний конец сердца расположен на уровне шестого тергита брюшка, а передний - на уровне второго тергита. Сердце прикреплено к спинной стенке тела посредством мышечных волокон. Камера, расположенная на заднем конце сердца, замкнута. Передний конец сердца сужается в трубку - аорту, которая проходит через грудь в голову и там заканчивается открыто. В брюшном стебельке аорта делает 18—20 петель, тесно прилегающих друг к другу. Петли аорты, окружены плотной тканью, образующей влагалищную сумку. К этой части аорты подходит огромное количество трахей. Извитое строение аорты надо рассматривать как приспособление, предупреждающее деформацию спинного сосуда при полете пчелы и резком изгибании брюшка. Кроме того, в петлеобразной части аорты, оплетенной своего рода „легким" насекомого, где гемолимфа, прежде чем попасть в головной мозг, обогащается кислородом воздуха.

Стенка сердца построена  из двух слоев — адвентиции и мышечного слоя. Адвентиция покрывает сердце снаружи. Она образуется из волокнистой  соединительной ткани, в которой присутствуют эластические волокна и так         называемые перикардиальные клетки, сходные с гемоци-тами. Наружная оболочка         обильно снабжена трахеолами. Мышечный слой состоит из поперечнополосатых   волокон, объединяемых под общим названием миокарда. Каждая камера сердца имеет несколько суживающийся передний конец, который входит внутрь рядом расположенной передней камеры. Суженный участок имеет тонкие, эластичные стенки, распадающиеся на волокна и образующие межкамерный клапан. При сжатии стенок сердца эти волокна закрывают выход из камеры в заднем направлении, обеспечивая прохождение гемолимфы только в переднюю камеру.

Между камерами имеются еще  отверстия — остии, через которые гемолимфа поступает в камеры сердца из перикардиального синуса. Края отверстий завернуты внутрь сердца, образуяостиальные клапаны, пропускающие гемолимфу в сердце. При сжатии камеры под давлением гемолимфы межкамерные клапаны закрываются, а остиальные открываются.

Кровеносная система пчелы 
А— общий вид; Б- схема строения сердца;В- схема расположения клапанов при движении гемолимфы; а- аорта; с— сердце; км— крыловидные мышцы; к- клапан; о- остия; кк- концевая камера.

Деятельность сердца начинается с возникновения на заднем конце  его перистальтической волны, распространяющейся вперед к аорте. Возникновение перистальтической  волны начинает сердечный цикл, который  состоит из трех фаз: I - систола - период сокращения; II — диастола — период расслабления; III - диастазис - общая пауза сердца. Обычно сердце насекомого сокращается быстрее, чем расслабляется, поэтому фаза систолы короче, чем фаза диастолы. При повышении частоты сердцебиений продолжительность систолы и диастолы почти не изменяется, но диастазис укорачивается или даже совсем исчезает. Скорость перистальтической волны сокращения - 27 мм в секунду. При частых сокращениях сердца новая перистальтическая волна может возникнуть на заднем конце сердца еще в то время, когда предыдущая продолжается в переднем участке. Количество сокращений сердца зависит от стадии развития пчелы, выполняемой ею функции и условий внешней среды. Так, у личинки пчелы 12-камерное сердце сокращается 12—18 раз в минуту; у куколки - 10—20; у взрослой неподвижной пчелы 60—70; у движущейся пчелы - 100; у пчелы после полета - 140-150 раз в минуту. На количество сокращений значительное влияние оказывает внешняя температура. Установлено, что повышение температуры на 10°С приводит к увеличению числа сокращений сердца в 2 раза.

Ритмические сокращения сердца продолжаются даже при полном или  частичном вырезании его из тела. Ритм работы сердца определяется, следовательно, работой самих сердечных мышц, но в то же время находится под  контролем центральной нервной  системы.

Циркуляция гемолимфы. Кровообращение в полости тела насекомого поддерживается двумя диафрагмами. Обе диафрагмы делят внутреннюю часть брюшка на три полости, или синуса: перикардиальный (околосердечный), перивисцеральный (околокишечный) и перине-вральный (околонервный). Все три синуса соединены между собой. Спинная диафрагма проходит между сердцем и кишечником. Она отделяет околосердечный синус от расположенного ниже околокишечного. Брюшная диафрагма проходит между кишечником и брюшной нервной цепочкой. Она отделяет самый нижний периневральный синус от пери-висцерального. На обеих диафрагмах находятся мышечные волокна, способные к самостоятельным сокращениям. На спинной диафрагме мышечные волокна образуют крыловидные мышцы, расположенные посегментно, соответственно камерам сердца. Волокна крыловидных мышц прикрепляются к стенкам сердца и участвуют в его работе. Диафрагмы не являются сплошными перегородками, в них имеются просветы, через которые гемолимфа из общей брюшной полости, окружающей кишечник, поступает в околосердечный синус.

Циркуляция гемолимфы в теле пчелы происходит следующим образом. Во время диастолы все мышцы сердца расслаблены, крыловидные     же в это время сокращены, в результате чего спинная диафрагма становится     плоской и стенки камер сердца несколько растягиваются. В это время гемолимфа     насасывается из перивисцеральной в перикардиальную полость и через устьица     заполняет камеры сердца. Во время систолы внутри сердца создается слабое     положительное давление, под воздействием которого гемолимфа гонится вперед     к голове. В голове гемолимфа, обогащенная питательными веществами, выливается     из аорты в полость между мозгом и пищеводом. Из полости головы кровь переходит     в грудной отдел, разливаясь между мышцами. Во время полета пчелы движение     мышц ускоряет процесс кровообращения. Далее гемолимфа через стебелек брюшка     попадает в полость брюшка, где омывает брюшную нервную цепочку. В брюшке     ток гемолимфы направляется брюшной диафрагмой. При сокращении ее мышц гемолимфа     гонится назад и в стороны, а затем поступает в Перивисцеральный синус, где     расположен кишечник и мальпигиевы сосуды. Из кишечника в гемолимфу поступают     все питательные вещества. Продукт обмена веществ — мочевая кислота — переходит     из крови в мальпигиевы сосуды. Из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает     в заднюю кишку, откуда выбрасывается с каловыми массами.

Следовательно, брюшная диафрагма  обеспечивает равномерное распределение  гемолимфы по всему брюшку и подъем ее к кишечнику. Насыщенная питательными веществами и очищенная от продуктов распада гемолимфа поступает в перикардиальный синус, затем в сердце и вновь перегоняется в голову.

Таким образом, хотя пчела  и имеет незамкнутую систему  кровообращения, однако в ее теле гемолимфа совершает правильные кругообороты, омывая все клетки, органы и ткани.

Местные пульсирующие органы. Проталкивание гемолимфы в отдаленные участки тела пчелы - антенны, ножки и жилки крыльев обеспечивается наличием у их оснований местных пульсирующих органов. Так, в голове у основания усиков находится пульсирующая ампула, от которой отходят по бокам сосуды к основанию усиков. Ампула имеет отверстие с клапаном, в которое попадает гемолимфа из полости тела. Ампулы соединены широкой фронтальной мышцей. Ампулы растягиваются и заполняются гемолимфой при сокращении этой мышцы. Самостоятельные сокращения ампул выталкивают гемолимфу в полость антенны, а затем она свободно течет из нее обратно. По такой же схеме устроены и другие местные пульсирующие органы.

Гемолимфа. С о с т а в  г е м о л и м ф ы. У высших животных  в организме циркулируют     две жидкости: кровь, выполняющая дыхательную  функцию, и лимфа, выполняющая     главным образом функцию разноса питательных  веществ. Ввиду существенного     отличия от крови высших животных кровь  насекомых получила специальное название     —  гемолимфа. Она представляет  собой единственную тканевую жидкость в теле     насекомых. Подобно крови  позвоночных животных она состоит из    жидкого межклеточного вещества - плазмы и находящихся в ней клеток      — гемоцитов. В отличие от крови позвоночных гемолимфа не содержит клеток,      снабженных гемоглобином или другим дыхательным пигментом. Вследствие этого      гемолимфа не выполняет дыхательной функции. Все органы, ткани и клетки берут      из гемолимфы нужные им питательные и другие вещества и в нее же выделяют      продукты обмена. Гемолимфа транспортирует продукты пищеварения от стенок      кишечного канала ко всем органам, а продукты распада переносит к органам      выделения.

Количество гемолимфы в теле пчел варьирует: у спарившейся матки — 2,3 мг; у яйцекладущей матки — 3,8; у трутня — 10,6; у рабочей пчелы - 2,7-7,2 мг.

Плазма гемолимфы является той внутренней средой, в которой живут и функционируют все клетки организма насекомого. Она представляет собой водный раствор неорганических и органических веществ. Содержание воды в гемолимфе от 75 до 90%. Реакция гемолимфы большей частью слабокислая или нейтральная (рН от 6,4 до 6,8). Свободные неорганические вещества гемолимфы очень разнообразны и находятся в плазме в виде ионов. Общее количество их превышает 3%. Они используются насекомыми не только для поддержания осмотического давления гемолимфы, но и как резерв ионов, необходимых для работы живых клеток.

К основным катионам гемолимфы относится натрий, калий, кальций и магний. У каждого вида насекомых количественные соотношения между этими ионами зависят от его систематического положения, среды обитания и пищевого режима.

Для древних и относительно примитивных насекомых (стрекоз  и прямокрылых) характерна высокая  концентрация ионов натрия при относительно низкой концентрации всех остальных  катионов. Однако в таких отрядах, как перепончатокрылые и чешуекрылые, содержание натрия в гемолимфе невысокое, и поэтому другие катионы (магния, калия и кальция) приобретают доминирующее значение. У личинок пчел в гемолимфе преобладают катионы калия, а у взрослых пчел - натрия.

Среди анионов гемолимфы на первом месте стоит хлор. У насекомых, развивающихся с неполным метаморфозом, от 50 до 80% катионов гемолимфы уравновешиваются анионами хлора. Однако в гемолимфе насекомых, развивающихся с полным метаморфозом, концентрация хлоридов сильно снижается. Так, у чешуекрылых анионы хлора могут уравновесить только 8-14% катионов, содержащихся в гемолимфе. В этой группе насекомых преобладают анионы органических кислот.

Помимо хлора, гемолимфа насекомых имеет другие анионы неорганических веществ, например Н2РО4и НСОз. Концентрация этих анионов обычно невысокая, но они могут играть важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия в плазме гемолимфы.

В состав гемолимфы личинки пчелы входят следующие катионы и анионы неорганических веществ, г на 100 г гемолимфы:

натрий - 0,012-0,017    магний - 0,019-0,022 
калий - 0,095    фосфор - 0,031 
кальций - 0,014    хлор-0,00117

В гемолимфе всегда содержатся растворимые газы — немного кислорода и значительное количество СО2.

В плазме гемолимфы имеются разнообразные органические вещества — углеводы, белки, липиды, аминокислоты, органические кислоты, глицерин, дипептиды, олигопептиды, пигменты и др.

Состав углеводов гемолимфы у пчел различного возраста не стабилен и прямо отражает состав cахаров, поглощенных с кормом. У молодых пчел (не старше 5—6 дней) отмечается низкое содержание глюкозы и фруктозы, а у рабочих пчел - сборщиц нектара гемолимфа богата этими моносахаридами. Уровень фруктозы в гемолимфе пчел всегда больше, чем глюкозы. Содержащаяся в гемолимфе глюкоза полностью расходуется пчелой за 24 ч ее голодания. Запасов глюкозы в гемолимфе хватает пчеле-сборщице на полет в течение 15 мин. В гемолимфе трутней глюкозы меньше, чем у рабочих пчел, и количество ее довольно постоянно — 1,2%. У неплодных маток отмечено высокое содержание глюкозы в гемолимфе (1,7%) во время брачных полетов, но с переходом к кладке яиц количество Сахаров уменьшается и поддерживается на одном достаточно постоянном уровне независимо от ее возраста. В гемолимфе маток происходит значительное увеличение концентрации сахара при нахождении их в семьях, которые готовятся к роению.

Паразитирование на пчелах клещей варроа приводит к значительному снижению содержания глюкозы в гемолимфе пчел. Наибольшее количество глюкозы в гемолимфе здоровых рабочих пчел отмечается в период формирования зимнего клуба.

Кроме глюкозы и фруктозы в гемолимфе имеются значительные количества дисахарида трегалозы. У насекомых трегалоза служит транспортной формой углеводов. Клетки жирового тела синтезируют ее из глюкозы, а затем выделяют в гемолимфу. Синтезированный диса-харид с током гемолимфы разносится по всему телу и поглощается теми тканями, которые нуждаются в углеводах. В тканях трегалоза расщепляется до глюкозы специальным ферментом — трегалазой. Особенно много трегалазы у пчел - сборщиц пыльцы.

Углеводы запасаются в  организме пчел в форме гликогена  и накапливаются в жировом  теле и мышцах. У куколки гликоген содержится в гемолимфе, высвобождаемый в нее из клеток при гистолизе органов тела личинки.

Белки составляют существенную часть гемолимфы. Общее содержание белков в гемолимфе насекомых довольно высокое — от 1 до 5 г на 100 мл плазмы. Методом дискового электрофореза на полиакрила-мидном теле удается выделить из гемолимфы от 15 до 30 белковых фракций. Число таких фракций варьирует в зависимости от таксономического положения, пола, стадии развития насекомых и режима питания.

В гемолимфе личинки пчелы содержится значительно больше белка, чем      в гемолимфе личинок других насекомых. На долю альбумина у личинки пчелы      приходится 3,46%, а на долю глобулина — 3,10%. Содержание белка более постоянно      у взрослых пчел, чем у личинок. В гемолимфе матки и рабочей пчелы белков      несколько больше по сравнению с гемолимфой трутня. Кроме того, у многих      насекомых гемолимфа половозрелых самок содержит белковые фракции, отсутствующие  у самцов. Подобныбелки получили название - вителлогенинов, специфический      для женских особей желточный белок, потому что они используются для целей      вителлогенеза — образования желтка в формирующихся яйцах. Вителлогенины      синтезируются в жировом теле, а ге-молимфа транспортирует их к созревающим      ооцитам (зародышевым клеткам).

При голодании содержание белка в гемолимфе личинок пчелы уменьшается, у взрослых же особей — не изменяется. В результате паразитирования клеща варроа снижается в 1,6-2,3 раза количество общего белка гемолимфы у пораженных пчел, а остаточный азот возрастает в 3,2—3,5 раза, что приводит к резкому снижению продолжительности жизни пчел.

Особенно богата гемолимфа пчел, как и большинства других насекомых, аминокислотами, их здесь в 50—100 раз больше, чем в плазме позвоночных животных. Обычно в гемолимфе обнаруживается 15-16 свободных аминокислот, среди них максимального содержания достигают глутаминовая кислота и пролин. Пополнение запаса аминокислот в гемолимфе происходит из корма, перевариваемого в кишечнике, и из жирового тела, клетки которого могут синтезировать заменимые аминокислоты. Жировое тело, снабжающее гемолимфу аминокислотами, выступает и в роли их потребителя. Оно поглощает из гемолимфы аминокислоты, расходуемые на синтез белков.

Липиды (жиры) поступают в  гемолимфу главным образом из кишечника и жирового тела. Наиболее значительную часть липидной фракции гемолимфы составляют глицериды, т. е. сложные эфиры глицерина и жировых кислот. Содержание жира непостоянно и зависит от корма насекомых, достигая в некоторых случаях 5% и больше. В 100 см3 гемолимфы личинок рабочих пчел содержится от 0,37 до 0,58 г липидов.В гемолимфе насекомых можно обнаружить почти все органические кислоты. У личинок насекомых, развивающихся с полным метаморфозом, отмечается особенно высокое содержание лимонной кислоты в плазме гемолимфы.

Среди пигментов, содержащихся в гемолимфе, чаще всего встречается каротиноиды и флавоноиды, которые создают желтую, или зеленоватую окраску гемолимфы. В гемолимфе медоносных пчел присутствует бесцветный хромоген меланина.

В гемолимфе всегда присутствуют продукты распада в виде свободной мочевой кислоты или в виде ее солей (уратов).

К л е т к и  г е м о л и м ф ы. В гемолимфе пчел присутствуют гемоциты, представляющие      собой снабженные ядрами клетки, которые происходят из мезодермы. Большая      их часть обычно оседает на поверхности различных внутренних органов, и только      некоторое количество их свободно циркулирует в гемолимфе. Гемоциты, прилегающие      к тканям и сердцу, образуют фагоцитарные органы. У пчел гемоциты проникают      и в сердце и циркулируют даже в тонких жилках крыльев.

Общее число гемоцитов, свободно циркулирующих в теле насекомого, 13 млн, а их суммарный объем достигает 10% объема гемолимфы. По своей форме они очень разнообразны и подразделяются на несколько типов. Все гемоциты, встречающиеся у личинок, куколок, молодых и старых пчел, составляют 5-7 типов. Б. А. Шишкин (1957) детально изучил строение гемоцитов у пчел и выделил пять основных типов: плазмоциты, нимфоциты, сферулоциты, эноцитоиды и штатоциты (рис. 22). Каждый тип - это самостоятельная группа гемоцитов, не связанных друг с другом но происхождению и не имеющих морфологических переходов. Он писал и стадии развития гемоцитов от молодых растущих форм к зрелым и дегенерирующим.

Плазмоциты - клеточные элементы гемолимфы личинки. Молодые клетки часто делятся митотическим путем и проходят пять стадий развития. Клетки отличаются размерами и строением.

Нимфоциты — клеточные элементы гемолимфы куколки, которые вдвое  меньше плазмоцитов. Нимфоциты имеют светопреломляющие гранулы и вакуоли.

Сферулоциты встречаются у куколки и у взрослой пчелы. Эти клетки отличаются наличием в цитоплазме включений — сферул.

Клетки гемолимфы 
А- плазмоциты; Б- нимфоциты; В- сферулоциты;Г— эноцитоиды;Д- платоциты (в стадии развития и дегенерации); ц— цитоплазма; я- ядро;в- вакуоли;бз- базофильные зерна; с- сферулы; хг- хроматиновые глыбки; хз- хроматиновые зерна

С возрастом количество молодых  форм гемоцитов уменьшается, а зрелых форм — увеличивается. Любая стадия развития пчелы, ее возраст и физиологическое состояние характеризуются специфичной для нее гемограммой, отражающей процентное соотношение различных типов гемоцитов. Гемограмма крайне чувствительна к физиологическим изменениям в организме насекомого.

В летне-осенний период в  гемолимфе пчел, пораженных клещом варроа, наблюдается увеличение числа платоцитов зрелых и старых возрастов, а также наличие большого количества юных форм клеток. Это, видимо, связано с тем, что при питании клеща на пчеле происходит уменьшение объема гемолимфы, ведущего к нарушению обмена веществ и регенерации платоцитов.

Ф у н к ц и и  г е м о л и м ф ы. Гемолимфа омывает все клетки, ткани и органы      насекомого. Она является той внутренней средой, в которой живут и функционируют      все клетки организма пчелы. Гемолимфа выполняет семь основных жизненно важных      функций.

Гемолимфа разносит питательные вещества от стенок кишечника ко всем органам. В выполнении этой трофической функции принимают участие гемоциты и химические соединения плазмы. Часть питательных веществ поступает из гемолимфы в клетки жирового тела и откладывается там в виде резервных питательных веществ, которые вновь переходят в гемолимфу при голодании пчел.

Вторая важная функция  гемолимфы — участие в удалении продуктов распада. Гемолимфа, протекая в полости тела, постепенно насыщается продуктами распада. Затем она приходит в соприкосновение с маль-пигиевыми сосудами, клетки которых выбирают из раствора продукты распада, мочевую кислоту. Таким образом, гемолимфа осуществляет транспортировку мочевой кислоты, уратов и других веществ от клеток организма пчелы к мальпигиевым сосудам, которые постепенно уменьшают концентрацию продуктов распада в гемолимфе. Из маль-пигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда выбрасывается с каловыми массами.

Гемолимфа пчел несет и защитную функцию. В выполнении этой функции участвуют белки плазмы, гемоциты, способные к фагоцитозу, и клетки, образующие гемоцитарные капсулы вокруг многоклеточных паразитов. Гемоциты пчелы также скапливаются в местах повреждения тела, образуя своего рода пробку, закрывающую рану. При этом происходит размножение гемоцитов, а затем фагоцитоз погибших клеток.

Существенна также механическая функция гемолимфы — создание необходимого внутреннего давления, или тургора. Благодаря этому у личинок поддерживается определенная форма тела. Кроме того, путем сокращения мышц может возникать повышенное давление гемолимфы и передаваться через нее в другое место для выполнения иной функции, например для разрыва кутикулярного покрова у личинок при линьке или расправления крыльев у только что вышедших из ячеек пчел.

Исключительно велика роль гемолимфы в поддержании постоянства активной кислотности. Почти все жизненные процессы в организме могут нормально протекать при постоянной реакции среды. Поддержание постоянства активной кислотности (рН) достигается благодаря буферным свойствам гемолимфы.

Гемолимфа принимает участие в газообмене, хотя и не разносит кислород по телу пчелы. Образующийся в клетках СО2 непосредственно попадает в гемолимфу и с ней уносится в места, где повышенные возможности аэрации обеспечивают удаление его через трахейную систему.

Несомненно, что антибиотики  и некоторые плазменные белки  могут создавать устойчивость насекомых болезнетворным микроорганизмам (иммунитет).

Как известно, в крови  позвоночных животных действуют  две независимые системы иммунитета — неспецифическая и специфическая.

Неспецифический иммунитет  обусловлен на выделении в кровь  антибактериальных белковых продуктов, создающих естественную или приобретенную  устойчивость животных к заболеваниям. К числу наиболее изученных соединений этого рода принадлежит лизоцим  — фермент, который разрушает  оболочку бактериальных клеток. Установлено, что у насекомых неспецифическая  система иммунитета тоже включает использование  того же фермента.

.

Литература:

1. Большая советская энциклопедия.
2. Нуждин А.С. Основы пчеловодства, М.: 1988.
3. Лесная энциклопедия
4. Комаров А.А. «Пособие пчеловода-любителя», М.: 1997.
5. Журнал «Пчеловодство».
6. Интернет источник: http://www.zoodrug.ru/topic2203.html