Молекулярно-клеточный уровень организации жизни

 

 

 

Порядок из хаоса

 

             Как появилась клетка? Как сформировались ее структуры – клеточное ядро с ДНК, да и сама ДНК, мембрана и прочее содержимое? Это самые сложные вопросы в биологии, поскольку они напрямую связаны с происхождением жизни. Однако уже ясно, что при конструировании этой самой маленькой единицы живого природа несомненно использовала один из своих универсальных инструментов – самоорганизацию. Природа дала возможность материи самой выстраивать порядок в хаосе – создавать объекты, живые и неживые, с разными функциями, продиктованными их свойствами и окружающими условиями.

            Самоорганизацию материи в неживой природе мы постоянно наблюдаем, рассматривая снежинки, морозные узоры на стекле, изумительные по красоте природные минералы, мыльную пену или облака на небе. Или, скажем, на кухне, когда в сковородке разогревается тонкий слой масла. Все живые объекты — тоже пример самоорганизации. Образование клеточной мембраны из липидов, объединение одноклеточных микроорганизмов в сообщества-колонии, объединение людей в общество.

           Явление самоорганизации, когда за счет притока энергии и вещества в открытую неравновесную систему из хаоса рождается порядок, впервые наблюдал в 1900 году французский ученый Анри Бенар. Он налил на большой противень тонкий слой ртути, а затем стал этот противень равномерно подогревать  и обнаружил, что слой ртути распался на шестигранные ячейки, плотно прижатые друг к другу. Причина – ламинарная конвекция: при нагревании в каждой ячейке жидкость поднимается в центре и опускается по краям. В результате образуется структура, похожая на пчелиные соты. Теорию самоорганизации в открытых системах в терминах термодинамики разработал Илья Пригожин, за что и получил Нобелевскую премию по химии в 1977 году.

Обратная связь

Самоорганизация, несомненно, один из важнейших инструментов, которым пользуется природа, конструируя жизнь. Но и у самой живой клетки есть фундаментальное свойство, делающее ее живой, — способность реагировать на внешние

 

условия, на раздражение. В каком-то смысле жизнь — непрерывная реакция на окружающую среду. Если бы живая клетка не могла реагировать на внешние условия, то она не смогла бы приспособиться к ним, развиваться и эволюционировать, да попросту не смогла бы жить. У амебы нет мозга и нервной системы, но есть раздражимость. Благодаря этому свойству она уже способна общаться с внешним миром.

Биологическую обратную связь демонстрируют не только отдельные одноклеточные и простейшие, но и их сообщества, популяции. Причем разный набор условий (наличие еды, воды, хищников и т.п.) и реакций на них живых существ определяют, выживет ли популяция или нет.

 

Эволюция клетки

 

        

             Считается, что все организмы и все составляющие их клетки произошли эволюционным путем от общей предковой клетки. Эволюция (историческое развитие живой природы) осуществляется в виде двух неразрывно связанных процессов – это 1) случайные вариации генетической информации, передаваемой от организма к его потомкам, и 2) отбор генетической информации, способствующий выживанию и размножению своих носителей. Эволюционная теория является центральным принципом биологии; она позволяет объяснить огромное разнообразие живого мира и необычайную сложность даже таких «простых» организмов, как бактерия или  амеба. Жизнь проявляет себя через живые организмы – сложнейшие биологические системы, нацеленные на самовоспроизводство и самовыживание. Поэтому эволюцию клетки невозможно рассматривать в свзи с процессами  возникновения жизни.

     В   эволюционном подходе есть свои сложности: некоторые пробелы в наших знаниях могут быть заполнены лишь рассуждениями, многие детали которых, могут оказаться ошибочными. Существует множество гипотез возникновения жизни, но многие из них имеют только исторический интерес. (К ним относится и гипотеза  зарождения жизни А.И. Опарина; ее значение заключается в том, что она привлекла внимание ученых к этой проблеме.) В настоящее время благодаря достижениям молекулярной биологии, биофизики, биохимии, астрономии и многих других наук стало возможным воссоздать этапы становления жизни на планете Земля.

        Молекулы РНК  и ДНК являются своеобразными  «историческими документами» так  как передаются из поколения  в поколение. Сравнительные исследования этих молекул (геномов) у современных организмов  дают нам достаточно много данных, чтобы выдвинуть разумные предположения об основных стадиях эволюции жизни. Естественно, что полной ясности в вопросах возникновения генетического кода, рибосом, синтеза аминокислот, нуклеотидов, мембран еще нет. Однако наука развивается и это вселяет надежду, что величайшая тайна возникновения жизни когда-нибудь будет разгадана.

         Эволюция  эукариотической клетки происходила  при тесном симбиозе вирусов  и бактерий. Методами сравнительной  геномики установлено, что некоторые  вирусы выделились из последнего  общего предка. Предполагается, что  вирусы сопровождают все формы  жизни со времен РНК-мира. Разнообразие  их огромно – ретровирусы, двухцепочечные  РНК-вирусы, одноцепочечные РНК-вирусы  с плюс- и минус-геномом, двухцепочечные ДНК-вирусы. Первые вирусы в «гонке вооружений» с протоорганизмами создали новые типы нуклеиновых кислот – метил-РНК, урацил-ДНК, тимин-ДНК. Изобретение ДНК и механизмов ее копирования стали предпосылками отделения бактериальных клеток от древнего мира протоорганизмов. Геном человека нашпигован последовательностями ретровирусов. По мнению исследователей, именно ретровирусы ответственны за те случаи, когда один из идентичных (однояйцевых) близнецов заболевает шизофренией, а другой – нет. (Персональная бомба человека)

 

 

 

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ

 

 

 

Биологические мембраны, структура, свойства и функции

 

Биологические мембраны играют жизненно важную роль. Они отделяют клетки от окружающей среды, тем самым обусловливая их индивидуальность. В клетках эукариот имеются еще и внутренние мембраны, отграничивающие некоторые органеллы. Такие обособленные участки принято называть компартментами или отсеками.

Биологические мембраны представляют собой плоские структуры толщиной порядка 8 нм, которые состоят из молекул белков и липидов, удерживаемых вместе нековалентными связями. Основные классы мембранных липидов – это фосфолипиды, гликолипиды и холестерол (холестерин). К классу фосфолипидов относятся фосфоацилглицеролы, построенные из глицеролового скелета, двух цепей жирных кислот и фосфорилированного спирта. Цепи жирных кислот содержат обычно от 14 до 24 атомов углерода и могут быть как насыщенными, так и ненасыщенными. Некоторые мембраны содержат, кроме того, сахарные остатки, связанные с липидами и белками ковалентными связями. Например, гликолипиды, как следует из названия, –  это липиды содержащие сахар. Простейший гликолипид – это цереброзид, содержащий только один остаток сахара (глюкозу или галактозу). В мембранах эритроцитов имеется производное от многоатомного аминоспирта сфингозина – церамид. К этому  липиду ферменты присоединяют разветвленные цепочки различных сахаров. Такие гликолипиды называют ганглиозидами.  В них имеется разветвленная цепь из остатков разных сахаров. Такими углеводными остатками  могут быть глюкоза, галактоза, N-ацетилгалактозамин и др.

 

В настоящее время идентифицирована структура более 60-ти молекул  ганглиозидов. В нервных клетках ганглиев они составляют около 6 % общей массы липидов; в других типах клеток они встречаются в меньших количествах.      

          Все ганглиозиды выполняют важные  функции в тех или иных клетках, являясь рецепторами для медиаторов, осуществляющих связь между клетками.  Ганглиозиды в эритроцитах  обладают  антигенными свойствами и определяют  группы крови людей   А, В, 0-системы (читается как А, Б, ноль-система) Следует отметить, что молекулы ганглиозидов нередко являются «посадочными площадками» для вирусов или бактериальных токсинов, то есть выполняют несвойственные им в норме рецепторные функции. Так, холерный токсин проникает внутрь эпителиальных клеток кишечника, присоединяясь к ганглиозиду Gм1.       

 

 Числу важных липидных компонентов многих мембран относится холестерол. Как правило, холестеролом богаты плазматические мембраны клеток эукариот, тогда как мембраны клеточных органелл содержат относительно мало этого нейтрального липида.  

Все биомембраны, несмотря на огромное разнообразие, построены однотипно.Основная структура всех мембран представляет собой два параллельных слоя липидов (бимолекулярный слой). Мембранные липиды – амфипатические молекулы (греч. аmphi – c обеих сторон, обладающие двумя противоположными свойствами), имеющие:

а) гидрофобную (незаряженную) часть (углеводородные остатки жирных кислот);

б) гидрофильную (заряженную) часть (фосфат, холин, сахар и т. п.).

Символически на схемах гидрофильная часть обозначается в виде круглой «головки» с прикрепленными к ней двух «хвостиков» – остатков жирных кислот.

Каждый «хвост» представляет собой длинную углеводородную цепь жирной кислоты, причем у фосфолипидов одна из этих цепей – предельная, т.е. не содержит двойных связей, а вторая – непредельная имеет одну или более двойных связей. Неполярные, гидрофобные участки фосфолипидных молекул, образуемые цепями жирных кислот, обращены внутрь липидного бислоя, формируя сплошную пленку –  своеобразный барьер для растворенных в воде ионов и полярных молекул. Полярные гидрофильные группы фосфолипидных молекул обращены наружу и как бы смачиваются окружающим водным раствором.  Структуру такого типа называют жидкокристаллической (рис. 1).

Жидкий кристалл – это как бы промежуточное состояние вещества между твердым кристаллом и аморфной жидкостью: в расположении образующих его молекул есть  порядок, обусловленный  правильной ориентацией молекул друг относительно друга. Для образования жидких кристаллов необходимо, чтобы молекулы были длинными и узкими. Такими молекулами в плазматической мембране являются жирные кислоты.

 

 

 

У разных клеток состав мембранных липидов может существенно различаться. Различный липидный состав характерен и для разных мембран одной и той же клетки. Они могут включать такие липиды как фосфатидилхолин,  триглицериды, холестерол и многие другие, от которых в основном зависят физико-химические свойства мембран.  Наиболее распространенными мембранными липидами являются производные глицерин-3-фосфата, называемые глицерофосфолипидами, в которых две гидроксильные группы глицерола (глицерина) замещены остатками различных или одинаковых жирных кислот. Соотношение этих компонентов является характерным для клетки или мембраны и существенно варьирует в зависимости от типа клеток или мембран.

       Любую клетку снаружи ограничивает плазматическая мембрана.      Плазматическая мембрана постоянно обновляется. Это происходит за счет процессов синтеза и разрушения отслуживших окисленных гликолипидов. Липиды мембран синтезируются на эндоплазматической сети и переносятся в плазматическую мембрану. Процесс переноса осуществляется транспортными пузырьками. При некоторых наследственных заболевания человека ферменты, необходимые для разрушения этих гликолипидов, оказываются дефектными,  и клетка не может расщеплять гликолипиды. Это приводит к их накоплению в клетке, и, в конце концов, к гибели клетки. Заболевания, вызванные неспособностью клетки к расщеплению сложных гликолипидов, называются мукополисахаридозами.

Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры окружающей среды. Существенное значение для структуры клеточных мембран имеют полиненасыщенные (с двойными связями между углеродными атомами) жирные кислоты (ПНЖК). В промежутках между изгибами ПНЖК располагается спирт холестерол (холестерин). Он предотвращает кристаллизацию мембраны  или переход в гель (лат. gelo – застываю, становиться твердым), придавая им текучесть. Однако полиненасыщенные жирные кислоты не синтезируются в организме человека и высших животных, поэтому их поступление с пищей необходимо для правильной деятельности клеточных мембран. (Источниками ПНЖК являются  растительные масла, не подвегнувшиеся термической обработке  и рыба холодных морей).  Отсутствие ПНЖК приводит к тяжелым общим расстройствам, провалам памяти, выпадению волос, шелушению кожи.                 

Кроме липидов, в состав плазмолеммы входят белки; они и определяют главным образом специфические функции биологических мембран. Типы белков и их количества в мембране отражают ее функцию. Так в плазматической мембране белки составляют приблизительно 50% от ее массы, а в мембране митохондрии – 75%. По своей функциональной роли мембранные белки  разделяются на: ферментативные, транспортные и регуляторные. Но такое разделение носит только условный характер, поскольку, например, ионный канал может одновременно участвовать во всех этих функциях.

Большинство мембранных белков являются интегральными. Эти протеины или погружены в толщу липидного слоя, или пронизывают мембрану насквозь (трансмембранные белки). Они удерживаются в билипидном слое за счет нековалентных связей. Их гидрофильные аминокислоты взаимодействуют с фосфатными группами фосфолипидов, а гидрофобные – с цепями жирных кислот. Между белками и жирными кислотами могут возникать  ковалентные связи. Для интегральных белков некоторых клеток характерна латеральная подвижность; они могут перераспределяться в мембранах в результате взаимодействия с периферическими белками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране  соседней клетки и компонентами внеклеточного матрикса. Кроме того, выделяют так называемые периферические белки, молекулы которых не встроены в мембрану, а за счет слабых взаимодействий удерживаются на ее поверхности. Периферические мембранные белки (фибриллярные, глобулярные) находятся как на наружной, так и внутренней поверхности мембраны и нековалентно – за счет водородных, гидрофобных, электростатических взаимодействий – связаны с интегральными мембранными белками. К периферическим белкам внутренней поверхности мембраны относятся белки цитоскелета (например, анкирин  от лат. аnkir – якорь), которые  обеспечивают механическую связь мембран с цитоскелетом (микрофиламентами и микротрубочками).