Отделы высших растений

Отделы высших растений

Высшие  растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из которых объединяют только вымершие формы — риниофиты, зостерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими растениями — моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые (покрытосеменные) растения.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные — вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние  растения. Они насчитывают около 25 000 видов и известны с карбона. Эта группа высших растений происходит, по-видимому, от древних зеленых  водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Это  небольшие растения, размеры их колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую  внутреннюю организацию. В их теле имеется  ассимиляционная ткань, но слабо  выражены по сравнению с другими  высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные ткани.

В отличие от всех других отделов высших растений, вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом, который доминирует в их жизненном  цикле, спорофит же занимает подчиненное  положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются половые органы —  мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое  число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую погоду (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в воде, проникают к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т. е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке образуются споры.

При прорастании споры  возникает протонема — тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам —  облиственным побегам или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и  цикл развития их длительное время  может происходить без образования  спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые, Печеночники и Листостебельные мхи.

В классе Антоцеротовые (Antocerotae) насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. В нашей стране встречается только род Антоцерос, представленный 3-4 видами.

Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У видов рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1-3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печёночники (Heraticae) насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печёночники широко распространены. В отличие от других моховидных, у большинства печёночников протонема слабо развита и недолговечна. Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения. Строение гаметофита у печёночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.

В качестве примера можно  рассмотреть представителя подкласса  Маршанциевые (Marchantiidae) — маршанцию обыкновенную (Marchantia polymorpha). Это один из наиболее распространенных в нашей флоре печёночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета.

Маршанция — двудомное  растение. На одних экземплярах образуются архегонии, на других — антеридии. Архегонии  развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями  имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые (Jungermanniidae) есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство юнгерманниевых имеет лежачие дорзовентральные побеги. Форма листьев растений и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки — от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4-мя створками.

К классу Листостебельные мхи (Musci) относятся 3 подкласса: Сфагновые, андреевые и бриевые мхи; из них рассмотрим два подкласса: Сфагновые и Бриевые.

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) представлен одним семейством Сфагновые (Sphagnaceae) с единственным родом сфагнум (Sphagnum). В нашей стране встречается 42 вида. Сфагновые мхи широко распространены в умеренных и холодных областях Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во влажных лесах.

Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку.

Листья однослойные, имеют  клетки двух типов — хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразной формы, в них содержатся хлоропласты. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро всасывать большое количество воды (почти в 40 раз более своего сухого веса).

В верхней части стеблей  образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae) представлен у вас в стране примерно 2 тысячам видов. Зеленые мхи — это чаще всего многолетние растения высотой от 1 мм до 50 см. Окраска их обычно зеленая. Они имеют широкое распространение и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах в тундрах.

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов  зеленые мхи очень разнообразны.

В качестве примера, отражающего  важнейшие признаки растений этого  подкласса, рассмотрим мох кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune), широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30-40 см. Он густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы.

Кукушкин лён — растение двудомное. На верхушке стеблей одних  растений образуются архегонии, на других — антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая  на ножке. В коробочке созревают  споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают стебли растений с листьями.

Значение мхов в природе  велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные пустыни, местообитания с подвижным субстратом, неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Мхи обильны в тундре, высоко в горах. Тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют царством мхов и лишайников.

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обуславливает оторфовывание моховой дерновины снизу, слабое ее разложение. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Участвуя в сложении мохового покрова на верховых болотах, они являются торфообразователями. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи  формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного  торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в  сельском хозяйстве как удобрение. Мхи имеют и отрицательное  значение. Произрастая сплошным плотным  ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание. Это неблагоприятно влияет на жизнь многих растений. Роль печёночников в растительном покрове  в общем значительно меньше, чем  роль сфагновых и зеленых мхов.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Плауновидные — одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде  появились древовидные виды, но они  вымирали, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство  плауновидных к настоящему времени  вымерли. Сохранились лишь некоторые  виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители  плауновидных — многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые  из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие, это типично для данной группы растений. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры. Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различаются; при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные — женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение — спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из класса Плауновых рассмотрим порядок Плауновых и из класса Полушниковых — порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

Порядок Плауновые (Lycopodiales) характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством — Плауновые (Lycopodiaceae). В это семейство входит род Плаун (Lycopodium), насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов.

Многие плауны — небольшие  травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная  жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов  плауна — плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Этот вид имеет широкое распространение, встречается в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун — вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1-3 м. На этом стебле образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, заканчивающиеся спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета.

Споры после созревания опадают  на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2-5 мм в поперечнике) с  ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после  проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза).

На верхней поверхности  заростка, в глубине его ткани  образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии  воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий  в многолетнее вечнозеленое растение — спорофит.

У плауновых наблюдается  ясно выраженная смена поколений. В  цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в  спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов  содержат алкалоиды, которые применяются  в медицине. Споры используют в  качестве порошка для присыпок, а  также для обсыпки пилюль. Для  охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые (Selaginellales), относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством Селагинелловые (Selaginellaceae). В роде селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их — небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Бесполое размножение с помощью спор является основным способом размножения селагинелл.

Рассмотрим подробнее Селагинеллу селаговидную (Selaginella selaginoides). Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные колоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в одном и том же колоске имеются спорангии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и содержат 4 крупные споры (мегаспоры). Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микроспоры.

Микроспора при прорастании  образует сильно редуцированный мужской  заросток, на котором развивается  один антеридий. Из мегаспоры вырастает  женский заросток, на котором развиваются  немногочисленные архегонии. Передвижение сперматозоидов происходит в воде после  дождя или росы. Из оплодотворенной  яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение.

Таким образом, у селагинеллы  образуются споры двух видов —  микроспоры и мегаспоры — и  развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах  высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.