Семейство крестоцветные

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                               реферат по ботанике

 

                                            «Семейство  крестоцветные»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила: студентка 2 курса МГУ               Бурыкина Алёна Александровна

 

 

Содержание

1.Объём группы и специфика географического распространения

2.Жизненные формы и  специфика биоморфологического спектра

3. Типы листорасположения  и варианты строения листа

4. Типы соцветий

5. Варианты строения цветка. Плод.

6. Опыление крестоцветных

7. Положение в системе и родственные связи

8. Значение крестоцветных в природе и жизни человека

9. Разнообразие группы в пределах Тверской области

10. Заключение

11. Литература

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Объём группы и специфика географического распространения

Крестоцветные (Cruciferae) - одно из самых естественных из ныне существующих семейств цветковых растений. Его представители произрастают на всех континентах, за исключением Антарктиды, осваивая практически все известные приемлемые для растений экологические ниши. На данный момент семейство насчитывает до 3500 видов, объединенных в 380 родов, из которых на территории Европейской России произрастает 250 видов, представляющих 76 родов, а на территории Северного Кавказа 239 видов в составе 69 родов. На всей исследованной территории насчитывается 90 родов и 352 вида. Основное разнообразие крестоцветных представлено, главным образом, в умеренных областях Земного шара. Наибольшее их разнообразие отмечается в Ирано-Туранской и Средиземноморской флористических областях и в западных районах Северной Америки. Одна из самых своеобразных групп произрастает в Южной Африке, в Капском царстве (триба Heliophileae).

Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря); одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм. Большинство крестоцветных - однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля.

Кустарники представлены единичными, преимущественно африканскими и макаронезийскими видами, такими, как, например, катран кустарниковый (Crambe fruticosa) на острове Мадейра, достигающий в высоту 2 м, виды рода синапидендрон (Sinapidendron, Макаронезия), гелиофила сизая (Heliophila glauca - Капская область) или фолейола Биллота (Foleyola billotii - Сахара), достигающими в высоту до 1,5-2 м. Такие виды, как гелиофила лазящая (H. scandens), и виды южноамериканского рода кремолобус (Cremolobus) габитуально сближаются с лианами. Многие из высокогорных видов имеют подушкообразную форму, способствующую задержанию тепла.

2. Жизненные формы  и специфика биоморфологического спектра

При изучении биоморфологического спектра крестоцветных Алтая  учеными было проведено исследование путей формирования побеговой системы взрослого растения. Были выделены четыре основные типа архитектурных моделей с несколькими вариантами. За основу было взято соотношение укороченных (розеточных) и удлиненных побегов. 
 
1. Безрозеточный тип. Розеточная стадия отсутствует: все побеги (в том числе - главный) являются удлиненными, равномерно олиственными, заканчивающимися терминальным соцветием. У некоторых видов вначале образуется небольшая розетка, но очень скоро растягивается.  
 
2. Полурозеточный тип. Хорошо выражена розеточная стадия развития побега; удлиненная дистальная часть побега олиствена. К этому типу относится большинство двулетников (малолетников) и озимых однолетников (одноосная модель). Среди них выделяются две группы видов: гомобластные, у которых форма листьев вдоль побега не меняется или меняется незначительно.

 
3. Розеточный тип. Побеги с базальной розеткой вегетативных листьев и безлистной цветочной «стрелкой», граница между вегетативной и генеративной частями побега резко выражена: однолетник Subularia aquatica L., многолетники: дерновинные (Cardamine bellidifolia L, Draba ochroleuca Bunge), подушковидные (D. oreades Schrenk).  
 
4. Ложнорозеточный тип. В отличие от безрозеточных многолетников, растения имеют надземные почки возобновления. У этих многолетников развивается плагиотропный удлиненный главный побег, иногда уже на первом году жизни ветвящийся. К концу вегетационного периода длина образующихся междоузлий уменьшается, и на конце травянистого плагиотропного побега фактически образуется розетка листьев. У видов, обитающих на подвижных субстратах (каменистых осыпях и т.д.), вегетативный побег в результате непрерывного погребения становится эпигеогенным корневищем, но также с розеткой листьев на верхушке. После перезимовки из верхушки этой  «розетки» формируется генеративный побег, либо розетка удлиняется, вегетирует еще один сезон и лишь на третий год зацветает. При этом граница между вегетативной и генеративной частями побега у ложнорозеточных растений выражена иногда очень резко. У Draba sibirica при переходе побега к генеративной стадии меняется даже характер опушения. Так, вегетативные побеги этого вида покрыты мальпигиевыми волосками с примесью 3- и 4-раздельных, а безлистные генеративные побеги (цветочные стрелки) в нижней части опушены простыми отстоящими волосками.

3. Типы листорасположения  и варианты строения листа

К семейству крестоцветных относятся травянистые растения, редко полукустарники с очередными листьями, лишенными прилистников. Пластинка листа простая, цельная или в разной степени расчлененная. Характерны одноклеточные, простые или разветвленные, реже многоклеточные. Все части у большинства покрыты волосками, между которыми особенно характерны звездчатые и двуразвилистые; на одном и том же растении нередко бывают волоски нескольких форм. Так как они наполнены воздухом, то придают всему растению, если их много, седой вид.

Цветки в кистях, которые нередко собраны в метелки. Распускание цветков обычно начинается раньше, чем соответствующая часть оси соцветия закончит свой рост в длину, поэтому в начале цветения цветки вместе с бутонами кажутся расположенными как бы щитком (щитковидная кисть). Кроющие листья цветков и прицветнички не развиваются. Цветок имеет двойной околоцветник: чашечка образована двумя двучленными кругами, причем чашелистики внутреннего круга трансверсальные по положению, иногда в основании имеют углубления, в которых скопляется нектар.

4. Типы соцветий

Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно безлистные соцветия, которые иногда бывают укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот вытянутыми, колосовидными. Цветки обычно лишены как прицветников, так и прицветничков, не крупные, зачастую очень мелкие, невзрачные, но немало также красиво расцвеченных, придающих растению большую декоративность.

5. Варианты строения  цветка. Плод.                                                                                               Цветок в пределах семейства крестоцветных отличается удивительным однообразием. Изменяясь по величине и окраске лепестков (белая, желтая, розовая, лиловая), он сохраняет почти неизменный план строения. Иногда, вследствие неодинакового развития лепестков, цветок становится зигоморфным

 

Цветки крестоцветных - обоеполые, собраны в соцветия – кисть. Каждый цветок в кисти сидит на своей цветоножке. Околоцветник двойной. Чашечка состоит из 4 зеленых чашелистиков. Венчик – из 4 лепестков, расположенных крест-накрест (отсюда и название).  У крестоцветных 6 тычинок, из которых 2 короткие и 4 длинные. Пестик один, он образован из 2 плодолистиков, столбик один с головчатым рыльцем. Формула цветка: Ч4Л4Т2+4П1.

У немногих крестоцветных вместо шести тычинок бывает четыре или две, или, наоборот, больше шести; иногда тычинки внутреннего круга сращены основаниями попарно; редко совсем отсутствуют лепестки. Попарное расположение тычинок внутреннего круга, срастание их, наблюдаемое у некоторых крестоцветных, а также процесс развития этих тычинок, при котором сначала на месте каждой пары закладывается один, в дальнейшем раздваивающийся бугорок, дают основание считать, что внутренний круг андроцея у предков крестоцветных состоял из двух медианных микроспорофиллов, которые впоследствии расщепились вдоль. Некоторые данные говорят о том, что и четыре лепестка крестоцветных есть продукт расщепления двух листочков венчика.

Сохраняя единый, почти неизменяющийся план строения цветка, крестоцветные эволюционировали главным образом по линии изменений плода в следующих направлениях. Из типичного длинного стручка у многих крестоцветных выработался короткий стручок с длиной, превышающей ширину не более чем в 3-4 раза, называемый стручочком. Стручочки бывают двух родов. У одних выпуклость створок незначительна и наибольшая ширина стручочка равна ширине внутренней перегородки его (широкоперегородчатые стручочки). У других створки стали резко выпуклыми и наибольшая ширина стручочка благодаря этому совпадает с плоскостью, перпендикулярной перегородке (узкоперегородчатые стручки). У многих крестоцветных стручок потерял способность раскрываться, и рассеивание семян происходит благодаря разламыванию плода на односеменные членики. У таких крестоцветных стручки имеют членистый характер. Наконец, у некоторых крестоцветных число семян в плоде сократилось до одного, и плод превратился в орешек (односемянной стручочек).

Семена крестоцветных не имеют эндосперма. Зародыш у них всегда согнутый, причем зародышевый корешок у одних лежит, соприкасаясь с краями двух сложных семядолей, у других располагается вдоль поверхности одной из семядолей, а у третьих, при той же ориентировке зародышевого корешка, сами семядоли согнуты вдоль средней линии и корешок оказывается лежащим в ложбинке. Наконец, четвертый тип характеризуется тем, что семядоли спирально скручены, и потому на поперечном разрезе семени они пересекаются два раза. Строение плода и форма зародыша — важные признаки, на которых обычно основывается деление семейства на более мелкие группы (трибы).

Различные формы плодов у крестоцветных: 1 - мурикария простертая; 2 - тизанокарпус кривоногий ; 3 - крылотычинник красивенький ; 4 - крылотычинник арабский ; 5 - вайда птицеклювая ; 6 - крупноплодник гигантский; 7 - энартрокарпус изогнутый; 8 - пузыреплодник пузырчатый; 9 - вайда Бессера; 10 - крепкоплодник сирийский; 11 - полевка пронзеннолистная; 12 - крылотычинник складчатый; 13 - пугиониум рогатый; 14 - таушерия волосистоплодная; 15 - шерстоплодник Лемана; 16 - двойчатка Федченко ;17 - тетракмидион бухарский; 18 - тетракмидион якорный; 19 - тетракме памирский; 20 - тетракме загнутый .

6. Опыление крестоцветных  

Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды, например левкоя (Matthiola) или вечерницы (Hesperis), опыляются в ночное время бабочками. Пчёлы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Так, у некоторых видов с неприметными мелкими цветками, например у веснянки (Erophila), мелкие белые лепестки начинающих плодоносить нижних цветков соцветия не опадают, а вдвое увеличиваются и прижимаются к незрелым плодам, имеющим фиолетовый оттенок. Этим создается как бы ореол вокруг начинающих распускаться цветков. В другом случае, например у ярутки полевой (Thlaspi arvense), у которой цветки также мелкие, белые, у отцветающих цветков чашелистики становятся желтыми. У некоторых видов гулявника (Sisymbrium), бурачка (Alyssum), зубянки (Dentaria) этот эффект достигается за счет того, что лепестки цветков с уже завязавшимися плодами не опадают, начинают увеличиваться в размерах, тем самым привлекая насекомых к остальным распускающимся цветкам.

 

Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия). Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у горчицы полевой (Sinapis arvensis) или у сердечника лугового (Cardamine pratense).                                                        

 

В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих в глубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка. Есть среди крестоцветных и такие растения, у которых в начале цветения тычинки целиком отклоняются кнаружи, а затем приподнимаются, приближают пыльники к рыльцу и опыляют его.

У кресс-салата (Lepidium sativum), чесночника черешкового (Alliaria petiolata), брайи альпийской (Braya alpina) в начале цветения все тычинки короче рыльца, затем 4 из них удлиняются и соприкасаются пыльниками с рыльцем. Однако лишь одна тычинка опорожняет пыльцу на свое рыльце, остальные пыльники раскрываются позже, сохраняя пыльцу для перекрестного опыления.

 

 

        Можно привести и такие примеры, когда у одних видов одного и того же рода преобладает самоопыление, у других — перекрестное. Так, ярутка альпийская (Thlaspi alpina) всегда способна к самоопылению, так как к концу цветения тычинки наклоняются над рыльцем. И наоборот, ярутка горная (T. montana) преимущественно перекрестноопыляющаяся, так как у большинства растений тычинки короче рыльца.         

Среди крестоцветных есть также сугубо самоопыляющиеся растения. К их числу относятся никогда не посещаемые насекомыми виды австралийского рода стенопеталум (Stenopetalum), у которых иногда даже образуются клейстогамные цветки. Это можно рассматривать как приспособление к суровым условиям Западной и Южной Австралии, которые не всегда благоприятствуют опылению. У другого австралийского растения - геококкуса крошечного (Geococcus pusillus,)- все цветки клейстогамные.

 

Благодаря длинным, направленным вниз цветоножкам они зарываются в землю и там плодоносят (геокарпия). Частичная клейстогамия характерна для бразильского сердечника марьелистного (Cardamine chenopodiifolium), у которого, помимо нормальных цветков верхушечного соцветия, у основания стебля образуются клейстогамные цветки, также зарывающиеся в землю. В редких случаях, при чрезмерном увлажнении, затоплении, клейстогамия проявляется у некоторых видов клоповника (Lepidium), шильника водяного (Subularia aquatica), при повышенной сухости — горчицы полевой.