Церкоспороз свеклы

Репродуктивное размножение происходит с помощью спор, которые образуются внутри или на поверхности специальных органов, отличающихся по своему строению от вегетативных гиф. Репродуктивное размножение может быть бесполым – с образованием спор без оплодотворения, и половым, при котором образованию спор предшествует половой процесс.

Бесполое  размножение. Как правило, бесполое спороношение грибов формируется на хорошо развитом мицелии, имеющем достаточный для образования спор запас питательных веществ. Спороносными органами при бесполом размножении грибов служат специальные ответвления или участки гиф, внутри или снаружи которых образуются споры.

Простейшая  форма бесполого размножения  низших грибов – образование зооспорангиев, представляющих собой расширенные окончания гиф. Их содержимое распадается на подвижные споры с одним или двумя жгутиками – зооспоры, которые могут передвигаться и сохранять жизнеспособность только в воде. Поэтому зооспоры свойственны водным и некоторым почвенным грибам, а у наземных видов, сохранивших связь с водной средой, образуются во время дождя, росы или густого тумана.

Другой формой бесполого размножения низших грибов  являются спорангии – шаровидные вместилища на концах ответвления мицелия. Ветвь, несущая спорангий, называется спорангиеносцем. Внутри спорангия  формируются неподвижные одноклеточные споры – спорангиеносцы. Они одеты твёрдой оболочкой; образуются у мукоровых грибов.

Наиболее распространённая форма бесполого размножения, свойственная почти всем высшим и некоторым  низшим грибам, - конидиальное спороношение. Конидиями называют споры, образующиеся на конечных ответвлениях специальных органов – конидиеносцев. Конидиеносцы и конидии очень разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру их развития и размещения. Разновидностями конидиального спороношения грибов являются коремии, ложа и пикниды.

Коремии – это пучки  плотно соединённых друг с другом конидиеносцев, на концах которых образуются конидии. Скопления конидий на коремиях могут быть порошащими или слизистыми. Спороношения коремального типа часто встречаются у грибов из порядка гифомицетов, у сумчатых грибов.

Ложа представляют собой  подушковидные, более или менее  плотные мицелиальные образования, формирующиеся на поверхности поражённого субстрата или погруженные в него, но при созревании выступающие наружу. Конидиеносцы располагаются на поверхности ложа сплошным слоем. Такая форма конидиального спороношения характерна для грибов порядка меланкониевых.

Пикниды – это  шаровидные (иногда немного приплюснутые) или грушевидные вместилища с  плотной, обычно темной оболочкой. Они бывают одиночными (иногда их называют однокамерными) или образуются группами в общей строме (многокамерные пикниды).  Конидии в пикнидах, или пикноспоры, образуются на коротких конидиеносцах, покрывающих внутреннюю стенку пикниды. Созревая, они выделяются из пикниды через специальное отверстие (устьице) сплошной слизистой массой, застывающей на воздухе в виде капель или скрученных нитей , нередко имеющих яркую окраску. Чаще всего пикниды частично или полностью погружены в питающий субстрат и наружу выступают лишь их верхние части или устьица. Спороношение типа пикнид – основной признак грибов порядка пикнидиальных.

У многих фитопатогенных грибов в течение вегетационного периода наблюдается несколько генераций бесполого спороношения; этим обеспечиваются массовое распространение инфекционного начала и повторное заражение растений.

Половое размножение. Половой процесс у грибов весьма разнообразен. В простейшей форме он представлен изогамией, т. е. слиянием двух одинаковых по форме, но разнополых зооспор. В результате формируется циста. У некоторых наиболее примитивных грибов (например, слизевиков) продуктом полового процесса типа изогамии является диплоидный амебоид.

Более сложные формы полового размножения – оогамия и зигогамия. При оогамии на мицелии закладываются различные по форме и строению половые клетки: женская – оогоний и мужская – антеридий. После слияния их содержимого образуется ооспора. При зигогамии сливается содержимое двух внешне одинаковых клеток разнополых мицелиев. В результате образуется зигоспора. Цисты, ооспоры и зигоспоры – это покоящиеся споры, покрытые толстой оболочкой и предназначенные для сохранения вида при неблагоприятных условиях. Они характерны для низших грибов.

Грибы, у которых мицелий  наделён свойствами обоих полов и половой процесс осуществляется путём слияния цитоплазмы и ядер клеток одного и того же мицелия, называются гомоталличными. Грибы, у которых каждый мицелий обладает свойствами только одного пола, а в половом процессе участвуют клетки и ядра разнополых мицелиев, называются гетероталличными.

Переход к половому размножению  у грибов часто бывает, связан с  окончанием вегетативного роста, наступлением неблагоприятных условий, перезимовкой. У фитопатогенных видов половое  спороношение, как правило, один раз в течение года, а споры, образующиеся половым путём, осуществляют первичное заражение растений весной или в начале лета.

Способность грибов формировать  в цикле развития разные типы спороношений называется плеоморфизом. Циклы развития большинства грибов включают два спороношения – половое и бесполое, которые чаще всего имеют самостоятельные видовые названия. В то же время существует немало видов, имеющих наряду с половым несколько различных бесполых спороношений. Такой цикл развития называют сложным. Примером грибов со сложным циклом развития могут служить ржавчинные грибы. Дейтеромицеты (несовершенные грибы) имеют только бесполое спороношение. (рис. 1, 2, 3, 4)

4.Цикл развития гриба, представителя рода Cercospora

На листьях  и черешках пораженных растений, а также на стеблях семенников образуются сероватые или беловатые пятна с буровато-коричневой или красноватой каймой, диаметром до 3—6 мм (рис. 236). Во влажную погоду на их нижней стороне развивается сероватый налет, состоящий из неветвящихся, буроватых у основания конидиеносцев с бесцветными, многоклеточными, слегка изогнутыми конидиями (рис. 236). В ткани листа развивается сначала бесцветный мицелий, позднее буреющий и уплотняющийся в строму. Его развитие ограничено только пятном. Клетки каймы пятна обладают повышенной физиологической активностью и служат барьером, препятствующим распространению мицелия гриба в здоровые ткани листа.

Вредоносность заболевания  определяется повреждением листовых пластинок  и снижением в результате этого  их фотосинтетической активности. Кроме того, при отмирании листьев происходит развитие новых листьев, нормальный рост корней задерживается. У больных растений уменьшаются масса корня и содержание в нем сахара, а общие потери в сборе сахара при сильном поражении сахарней свёклы церкоспорозом достигают иногда 50—70%.

Конидии гриба зимуют на растительных остатках. Однако их жизнеспособность сохраняется только на сухих листьях, а на влажных в природных условиях они быстро ее теряют. Конидии церкоспоры свекольной служат, вероятно, только для расселения гриба в период вегетации, а зимуют плотные мицелиальные сплетения в листьях, оставшихся на поверхности почвы. Весной на них образуются конидии, заражающие растения. Кроме того, источником инфекции могут служить сорные растения из семейства маревых.

Уже через 1—3 недели после заражения растений на пятнах развиваются конидии, заражающие новые  растения. При повышенной влажности (более 70%) и тёплой погоде в течение  лета паразит успевает образовать несколько  поколений конидий. Продолжительность инкубационного периода болезни в зависимости от температуры составляет от 7-14 (летом) до 30-40 (осенью).

Церкоспора  свекольная поражает преимущественно  уже закончившие развитие старые листья, поэтому заболевание проявляется обычно в июне, нарастая до конца вегетации растений. Основной источник инфекции в период вегетации — нижние старые листья. При сильном поражении растений в конце июля и в августе происходит отмирание листьев, а иногда и полная гибель ботвы. Сильное развитие болезни наблюдается при чередовании длительных влажных и коротких засушливых периодов. В засушливых районах церкоспороз свёклы развивается слабо. (рис. 6, 7, 8

5.Питание грибов

Грибы характеризуются  гетеротрофным способом питания. Они  используют для питания только готовые органические вещества растительного или животного происхождения и минеральные соединения. Питательные вещества поступают в организм гриба непосредственно через оболочку гиф осмотическим путём. Поэтому грибы могут поглощать их только в виде водных растворов. Высокая поглощающая способность хорошо развитого мицелия обеспечивается большой суммарной поверхностью гиф.

Питание грибов осуществляется с помощью мощного  ферментного аппарата, включающего  экзоферменты, действующие внутри грибной клетки. Экзоферменты осуществляют гидролиз сложных органических соединений органических тканей, превращая их в более простые водорастворимые соединения. При участии экзоферментов протекает обратный процесс – синтез высокомолекулярных соединений, идущих на построение тела гриба и участвующих в обмене веществ.

Наличие того или  иного комплекса ферментов тесно  связано с образом жизни и  степенью специализации гриба. Так, неспециализированные грибы-сапрофиты, поселяющиеся на отмерших частях многих видов растений и животных, органических остатках и других мёртвых субстратах, обладают наиболее богатым и разнообразным набором ферментов, что позволяет им использовать самые различные источники питания. Чем больше выражена специализация гриба в отношении питающего субстрата, тем беднее и специфичнее ассортимент вырабатываемых им ферментов.

Для нормальной жизнедеятельности, роста и размножения  грибы нуждаются в многочисленных элементах питания, среди которых  первостепенное значение имеют углерод, азот, некоторые зольные элементы, биологически активные вещества. Источниками углерода для грибов служат самые разнообразные органические соединения. Наилучшими источниками углерода для большинства грибов являются простые сахара: глюкоза или фруктоза. В качестве источников азот грибы могут использовать органические соединения (аминокислоты, белки, пептоны, пептиды), неорганические вещества (соли аммония, аммиак, нитраты, нитриты) и атмосферный азот. Отношение различных грибов к перечисленным источникам азота неодинаково. Так, многие паразитические грибы, а также сапрофиты, живущие на белковых субстратах, предпочитают органический азот продуктов расщепления белков. Некоторые виды грибов используют преимущественно аммиачный азот, но для большинства грибов наиболее пригодны нитраты и нитриты азотнокислый аммоний. Способностью усваивать атмосферный азот обладают очень немногие виды грибов.

Из минеральных  элементов грибам необходимы сера, фосфор, калий и магний, а также  микроэлементы (железо, цинк, кобальт, марганец, молибден, бор, кальций и др.). грибы нуждаются и в определённых витаминах (в первую очередь биотине и тиамине), ростовых веществах и гормонах. Представители рода Cercospora являются паразитами растений, питаются за счёт растения-хозяина, вызывающие пятнистости на листьях, черешках, стеблях, плодах.

6.Паразитизм и специализация грибов

По образу жизни  грибы делят на сапрофитов и паразитов. Первые живут за счет органических остатков растительного или животного  происхождения, вторые поселяются и  питаются в живых тканях, главным образом растений. В зависимости от образа жизни и степени паразитической активности можно выделить несколько групп грибов.

К облигатным сапрофитам (сапротрофам) относятся грибы, способные  развиваться только на отмерших тканях растений или животных и других мертвых органических субстратах. Большую группу составляют сапрофитные почвенные грибы. Разлагая растительные остатки, они способствуют накоплению гумуса и повышению плодородия почв. Многие сапрофиты являются продуцентами антибиотиков. Не представляя опасности для живых растений, грибы-сапрофиты, однако, причиняют ущерб народному хозяйству. Например, многие виды сапрофитных грибов вызывают порчу плодов и семян, продуктов питания, кормов, древесины, бумаги и др.

Факультативные  паразиты – это грибы, для которых обычным в природе является сапрофитный образ жизни. Однако при определенных условиях (поэтому их называют также условными паразитами) они способны переходить к паразитированию на живых, чаще всего на ослабленных растениях. В отсутствие подходящих растений хозяев они развиваются и размножаются на органических остатках в почве.

Факультативные  сапрофиты обладают более высокой  паразитической активностью. Обычно они  ведут паразитический образ жизни, развиваясь в течение вегетации  на живых растениях и образуя на них бесполые спороношения. Однако завершают свой цикл развития они нередко как сапрофиты: половое спороношение этих грибов чаще всего формируется на отмерших частях растений (опавших листьях и хвое, засохших ветвях и т. п.). к этой группе относятся очень многие фитопатогенные грибы из числа сумчатых и несовершенных, например возбудителя пятнистостей листьев, парши плодовых и др.

Облигатные  паразиты (биофторы) составляют группу грибов, характеризующихся наивысшей  степенью паразитической активности. Они могут питаться только содержимым живых клеток растения-хозяина. Облигатные паразиты обычно поражают вполне жизнеспособные, без каких-либо признаков ослабления растения. Свойствами облигатных паразитов обладают мучнисторосяные, плазмодиофоровые, тафриновые, ржавчинные грибы.

Паразитические  грибы, как и другие фитопатогенные организмы (бактерии, вирусы и пр.), характеризуются  специализацией, т. е. приспособленностью к поражению определенного круга  растений-хозяев или определенных органов  и тканей либо растений и тканей только определенного возраста. Различают следующие типы специализации: филогенетическую, онтогенетическую, органотропную и гистотропную. Степень (широта) специализации любого типа у разных возбудителей неодинакова.