Эффективность линейного разведения сельскохозяйственных животных

Линии составляют только животные, соответствующие  ее стандарту, обладающие нужными качествами. Поэтому общность происхождения  животных одной линии – лишь исходное, а не решающее требование. Е.А. Богданов подчеркивал, что линию определяет не происхождение как таковое, а  однородность качества. Он считал, что  линию необходимо поддерживать , чтобы она не оказалось одним названием без содержания.

Потомство даже самых выдающихся родоначальников  часто характеризуется большим  разнообразием своих признаков, вследствие чего для поддержания  специфики линии необходимо проводить  тщательный отбор животных по комплексу  признаков и целеустремленно  вести их подбор. М.М. Щепкин писал, что  кровь ( наследственность) родоначальника с каждым поколением как бы разжижается прилитием крови новых животных, и при этом неизбежно происходит борьба двух противоположных течений: одно из них стремится закрепить линию крови (наследственность) производителя, а другое – естественно и постепенно расшатывает и разрушает ее.[1]

Еще Е. А. Богданов предложил различать  линии заводские и формальные (генеалогические).

Генеалогическая ( формальная) линия -  это группа животных, включающая в себя потомков нескольких (правильнее сказать многих) поколений ценного производителя. Такая «длинная» линия, полученная чаще всего без строгого целенаправленного отбора и однородного подбора, не имеет, как правило, выраженной однотипности и характеризуется лишь общностью происхождения.

Генеалогическая линия формируется большим количеством животных нескольких поколений, имеющих общность происхождения от одного выдающегося предка . Несмотря на родство с родоначальником, животные такой группы характеризуются малой степенью однородности. Объединяет их лишь происхождение по прямой стороне отцовской родословной, а родоначальник группы является их сравнительно далеким предком.

  С. А.  Рузский не без основания считает,  что ведение таких формальных  линий может принести вред, ибо  вместо настоящей племенной работы , со стадом продолжают планировать совершенствование фактически не существующих уже линий, а применение при работе с ними тех же методов, что и при работе с заводскими линиями, в том числе и инбридинга, ведет к закреплению наследственности посредственных животных и снижает племенную ценность.

Генеалогическая линия ведет  свое начало от «короткой» заводской  линии, но по мере удаления представителей линии от родоначальника, формируясь лишь отбором производителей по происхождению, постепенно утрачивает свое значение группы, связанной родством. По этому  поводу Д. А. Кисловский справедливо считал, что если у того или иного родственного животного, формально принадлежащего к линии, нет общности типа данной линии, то оно не будет характерным для этой линии. Не случайно Н. Н. Завадовский  разделил всех разводившихся в России в начале 30-х годов свиней крупной белой породы,  восходивших к четырем родоначальникам, на следующие систематические единицы:  хряков - на род, линию и группу, маток - на семейства, сформировав тем самым генеалогическую структуру породы, не потерявшую своего значения до настоящего времени. Его представления о роде как самой крупной в породе систематической единице согласуются, скорее всего, с понятием о генеалогической линии, во главе которой стоит хряк-родоначальник. Лучшие его потомки образуют линии, которые, в свою очередь, делятся на более мелкие систематические единицы, называемые группами.[8]

Так, в черно-пестрой  породе крупного рогатого скота много  современных линий и родственных  групп связано своим происхождением со знаменитым быком голландской  породы - родоначальником старой линии  Адем-197-22231 Линии, родственные группы и всех других животных, имеющих  в правой стороне родословной  кличку Адема, можно назвать генеалогической группой Адема 197.

Заводская линия - это группа животных, происходящая от выдающегося родоначальника, обладающая характерными для нее биологическими особенностями и ценными продуктивными качествами, которые поддерживаются и совершенствуются целенаправленным отбором и подбором. По выражению профессора Е. А. Богданова, суть линии состоит в том, что ее определяет не происхождение, а однородность качества. В связи с этим он рекомендует поддерживать линию, чтобы она не оказалась одним названием без содержания.

Чтобы иметь  более полное представление о  заводской линии, не лишние будет  обратиться к профессору М. М. Либизову, считавшему: ,что основными структурными единицами заводской породы должны быть не «короткие» линии, а достаточно многочисленные, длительно разводимые и совершенствуемые в нескольких племенных хозяйствах, устойчивые заводские линии, обладающие желательным типом и высокими племенными и продуктивными качествами,  неродственные другим линиям породы в пределах четырех рядов предков.

  Имбредная линия - группа животных, созданная в результате получения нескольких поколений при тесном и даже близком родственном спаривании, и, как правило, если она сама и пострадала от имбредной депрессии, при сочетании с некоторыми другими такими же линиями (не со всеми) способна дать гетерозисный эффект. К формам имбредной депрессии относятся:

1. Снижение  плодовитости, доходящая порой до полного бесплодия.

2. Понижение  обмена веществ, ослабление сопротивляемости  организма, повышение смертности.

3. Истончение  костяка и формирование переразвитой  нежной конституции. 

4. Рождение  уродливых животных.

Процесс выведения  инбредной линии отчетливо разделяется  на два периода. Вначале нарастает  процесс образования гомозигот. Он длится долго, так как аллелей, находящихся в скрытом состоянии у исходных особей, бывает достаточно много. Вследствие этого неизбежно увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и других вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, что проявляется в виде так называемой инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит своё существование, когда большая часть этих генов перейдёт в гомозиготное состояние. Практика выведения чистых линий лабораторных животных показывает, что к 5-6-му поколению инбридинга выявляются основные летальные и сублетальные гены, имеющиеся в генотипе у ее основателей. [1]

Если линия  перешагнула рубеж в шесть  поколений, то ее дальнейшее инбредное  разведение не представляет проблем. Наконец, спустя еще 10-12 поколений, наступает такой период, когда все гены переходят в гомозиготное состояние, линия консолидируется, и теперь, сколько бы поколений инбридинга не происходило, линия сохраняет свои наследственные особенности.

Самой простой  и распространенный путь создания новой  линии  - это выделение ее как ветви из старой, когда появляются отдельные животные со значительно более высокими достоинствами, чем остальные представители линии.

Ветвление - одна  из важных особенностей работы с линией. Оно связано с прогрессированием линии. Ф.Ф. Эйснер считает, что доля эффективной работы с линией в ней должно быть не менее трех ветвей. Лучшим из ветвей уделяется большое внимание, потомству их отдается предпочтение при размножении, а худшие ветви затухают, теряют свою значимость для ведения и совершенствования линий.[7]

С генетической точки зрения возможны два пути выведения  линий. Первый заключается в систематическом  использовании однородного подбора  наиболее ценных производителей и маток  для концентрации в общем генотипе линии задатков высокой продуктивности. Поскольку число выдающихся животных всегда ограничено, то в их числе  имеются особи наиболее ценные, то вполне оправдано применение инбридинга на них даже в тесных степенях по типу кровосмешения. При достаточно строгом отборе и выбраковке нежелательных отклонений это позволит накопить в линии аддитивные гены высокой продуктивности. Продуктивные качества наследуются промежуточно, поэтому использование линейных животных, несущих высокий наследственный потенциал, несамненно даст реальный практический эффект.

Таким образом, линию можно поддерживать неограниченное число поколений, «насыщая» ее совокупный генотип путем использования в каждом поколении все новых н новых выдающихся животных. Правда, от родоначальника в такой линии ничего не останется, кроме клички, но производственный эффект гарантирован.

Организация разведения по линиям может быть условно  разделена на три основных этапа: закладка линии; ведение линии; осуществление  межлинейных кроссов. [эйснер]

1. Закладка  линии всегда начинается с  выбора родоначальника, так называемого  быка-лидера, чьи племенные качества  необходимо закрепить в потомстве.  Новая линия может быть заложена  как в самом начале создания  породы, так и в процессе ее  совершенствования. И в том  и в другом случае должен  быть выявлен или путем определенной  комбинации подбора и отбора  получен родоначальник линии,  который не только сам обладал  бы комплексом желательных качеств,  но и устойчиво передавал их  потомству. Такое свойство животных  в отечественной зоотехнической  литературе получило название  препотентности.

2. На втором  этапе, когда родоначальник линии  уже определен, основная задача  селекционера  -  сохранить и  закрепить в потомстве племенные  качества этого родоначальника. Для этого к нему подбирают  маток, сходных, по проявлению  тех признаков, которые специфичны  для создаваемой линии. Зачастую  на этом этапе селекционного  процесса для спариваний с  родоначальником отбирают родственных  ему маток (дочерей, внучек, сестер, полусестер и др.) для консолидации в потомстве наследственных особенностей, характерных для создаваемой линии. Родственные спаривания (инбридинг) обязательно должны сопровождаться интенсивнейшей браковкой потомства, поскольку такой вид спариваний зачастую приводит к проявлению инбредной депрессии, выражающейся в появлении уродств, пониженной жизнеспособности, ухудшении воспроизводительной способности и других негативных последствий в дочерней генерации.[3]

В дальнейшем для консолидации наследственной основы линию ведут, главным образом  используя гомогенный (однородный, то есть с приблизительно одинаковым проявлением желательных признаков  у обеих родительских форм) подбор, допуская инбридинг лишь в отдаленных и умеренных степенях. В связи  с этим для эффективного ведения линии огромное значение имеет подбор к продолжателям линий маток для спаривания. Они должны обладать существенными преимуществами над сверстницами по специфическим качествам, в направлении которых совершенствуют линию. Кроме этого они могут нести и другие ценные качества, тем самым дополняя и обогащая линию новыми свойствами и характеристиками. Это дает возможность получать потомство еще более ценное, чем родоначальник линии, что, в свою очередь, должно способствовать общему прогрессу линии в отношении совершенствования уже целой породы.

3. Наряду  с созданием генетической дифференциации  породы многолинейная ее структура  может быть использована для  организации системы подборов, позволяющих  с определенной степенью надежности  избежать близкородственных спариваний. Такая система получила название  ротации, или кроссов линий.

Кроссы линий  -  система спариваний животных, принадлежащих  к разным линиям. При осуществлении  межлинейных кроссов полнее используются ресурсы, имеющиеся в породе. Считают, что ценные качества одной линии, дополняя качества другой, обогащают  в своем сочетании наследственность потомства, получаемого при межлинейных  кроссах. Помимо того, межлинейные кроссы способствуют быстрому повышению продуктивности и улучшению других хозяйственно полезных признаков животных. Они  имеют и формообразующее значение, давая начало новым ценным линиям. В практике разведения молочного  скота по линиям существует ряд схем кроссов, при которых, по мнению авторов, исключена вероятность возникновения  негативных последствий родственных  спариваний.

По качеству животных в каждом поколении линии  Н. А. Кравченко выделяет линии прогрессивные, стабильные и "уходящие в матки".

-Прогрессивные линии характеризуются продолжателями более высокого качества, чем их предшественники. Это ведет к тому, что с каждым новым поколением животные в линии становятся все лучше и лучше. При работе с ними часто и ставку делают на продолжателей родоначальника. Иногда, когда в линии нет особо ценных производителей, но к ним подбирают высокоценных маток, достигается прогресс "по бедности" линии за счет маток. Такие линии получили название "ложных".

-Стабильным линиям свойственна стойкая наследственная передача характерных особенностей в ряде поколений. Их родоначальники бывают настолько ценными, что превзойти их очень трудно. Поэтому даже сохранение их качеств в последующих поколениях расценивается как успех. Стабильные линии иногда бывают лучше прогрессивных, особенно если последние прогрессивны "по бедности". Примером стабильной линии может служить линия симментальского быка Лорда КС-62. Сыновья его (кроме, может быть, Лога 561) не были лучше, чем он. Лорд по качеству настолько превосходил коров, с которыми спаривался, что ожидать, чтобы его сыновья стали лучше его, оснований не было. Из внуков Лорда выше его можно поставить только Этапа КС-1, однако и многие другие сыновья, внуки, правнуки и праправнуки выдающегося родоначальника очень стойко передавали своим дочерям высокую молочность.[2]

Данный пример показывает, что к оценке линии  нужно подходить очень осторожно. Отсутствие в ней продолжателей, превосходящих родоначальников  в одном-двух поколениях, еще не дает основания обрекать такую линию  на вытеснение другими, в том числе  прогрессивными. Среди прогрессивных  линий не все хороши, в них встречаются  и прогрессивные «по бедности», или «ложные линии».

Такие линии  могут стать прогрессивными не потому, что ее родоначальник был выдающимся, а в силу того, что матки, с которыми спаривался он и его потомки, по качеству были лучше его. В результате этого  идет как бы поглощение наследственности родоначальника линии наследственностью  лучших, чем он, маток, и продолжатели такой линии закономерно оказываются  лучше родоначальника.

-Линии, "уходящие в матки", могут быть и неплохими, но они чрезвычайно консолидированы, что затрудняет их прогресс, которого можно достигнуть только через влияние извне.  Примером ухода ценной линии «в матки» служит судьба линии симментальского быка Быстрого. Сыновей от него не осталось, а сохранить наследственность этого ценного родоначальника для совершенствования заводского типа стада было необходимо. С этой целью основным производителем в заводе был оставлен сын родоначальника новой линии Аннаса и самой лучшей из дочерей Быстрого - бык Мергель, ставший впоследствии родоначальником наиболее распространенной в СССР линии симменталов. Иногда частично «уходит в матки» и прогрессивная линия. Например, ведущими продолжателями линии Фасадника в племенном заводе «Тростянец» были оставлены два сына от завезенного сюда быка Маркера (сына Фасадника). Из них Марс, ставший впоследствии родоначальником линии, получен от дочери Мергеля, а бык Микрометр, также основатель новой линии, - от его внучки. Линия Мергеля подкрепила, таким образом, две ветви линии Фасадника, превратившиеся затем в самостоятельные линии, а сама продолжала существовать и прогрессировать.