Химия и биология 19 века
Автор работы: Пользователь скрыл имя, 26 Декабря 2012 в 05:54, реферат
Описание работы
В конце XVIII века Лавуазье заложил основы современной химии. Вслед за Ломоносовым
Лавуазье пришел к выводу, что увеличение массы металлов при окислении должно быть
связано с поглощением воздуха. Позднее он впервые провел синтез и разложение воды, а
также доказал, что воздух является смесью двух простых газов и развенчал теории
флогистона. Лавуазье в 1787 году предложил новую рациональную номенклатуру
химических соединений, созданную им вместе со знаменитыми французскими химиками К
Файлы: 1 файл
Химия и биология XIX века
Реферат по курсу «Концепции современного естествознания»
Р. Левентов
Химия
В конце XVIII века Лавуазье заложил основы современной химии. Вслед за Ломоносовым
Лавуазье пришел к выводу, что увеличение массы металлов при окислении должно быть
связано с поглощением воздуха. Позднее он впервые провел синтез и разложение воды, а
также доказал, что воздух является смесью двух простых газов и развенчал теории
флогистона. Лавуазье в 1787 году предложил новую рациональную номенклатуру
химических соединений, созданную им вместе со знаменитыми французскими химиками К.
Бертолле, А. Фуркруа и Л. Гитоном де Морво. В докладе Парижской Академии наук авторы
подчеркивали: «В соответствии с предложенной нами программой мы обратили особое
внимание на наименования простых тел, поскольку названия сложных тел должны
получаться из названий простых».
В своей новой химической системе Лавуазье впервые разделил вещества на химические
элементы (среди которых он выделил металлы и неметаллы, а также два «невесомых
флюида» — свет и теплород и, кроме того, так называемые «земли»: известь CaO, магнезит
MgO, барит BaO, глинозем Al2O3, кремнезем SiO2. Лавуазье подозревал сложность состава
этих веществ, но в то время они не были еще разложены, и поэтому ученый причислял их к
элементам) и химические соединения.
Таким образом, Лавуазье систематизировал совокупность химических знаний в рамках
созданной им общей теории. Открытие простых газов и газовых законов на рубеже 18-19 вв.
подготовило почву для разработки молекулярной теории, важнейший вклад в которую внесли
британский ученый Джон Дальтон, итальянец Амадео Авогадро и швед Йенс Якоб
Берцелиус .
Дальтон развил в своих исследованиях представления Ньютона, изложенные в его работе
«Математические начала натуральной философии», опубликованной в 1687 году. Ньютон
показал, что газ состоит из мельчайших материальных частичек, силы отталкивания между
которыми растут пропорционально уменьшению расстояния между ними. Дальтон считал,
что отталкивание происходит только между частицами определенного вида газа, в то время
как частицы других видов газов не должны отталкиваться.
Результаты своих определений весов мельчайших частиц Дальтон обобщил в 1803 году в
таблице, озаглавленной «Соотношения весов мельчайших частиц газообразных и других
тел». Приняв за единицу атомную массу водорода, Дальтон определил относительные
атомные массы азота (4), углерода (4,5), кислорода (5,66), серы (17), воды (6,66) и других
веществ. Дальтон пользовался атомной теорией как основой для новой химической
символики.
Хотя сделанные Дальтоном определения атомных весов были недостаточно точными,
разработанная английским ученым атомистическая теория внесла в химию первые ясные
представления о строении элементов и их соединений и позволила количественно объяснить
и предвидеть химические явления, отчетливо показала важность теоретических построений
для развития экспериментальных химических исследований. Большинство химиков тотчас
восприняло основные положения теории Дальтона и стало развивать их.
Свою научную деятельность Авогадро начал с изучения электрических явлений. Большое
внимание уделял он также исследованиям в области электрохимии, пытаясь найти связь
между электрическими и химическими явлениями, что привело его к созданию своеобразной
электрохимической теории. В этом отношении его исследования соприкасались с работами
Берцелиуса. Но в историю физики Авогадро вошел как открыватель одного из важнейших
законов молекулярной физики.
В 1811 году появилась статья Авогадро «Очерк метода определения относительных масс
элементарных молекул тел и пропорций, согласно которым они входят в соединения».
Излагая основные представления молекулярной теории, Авогадро показал, что она не только
не противоречит газовым законам Гей-Люссака, но напротив, прекрасно согласуется с ними и
открывает возможность точного определения атомных масс, состава молекул и характера
происходящих химических реакций.
В 1814 году появляется вторая статья Авогадро «Очерк об относительных массах молекул
простых тел, или предполагаемых плотностях их газа, и о конституции некоторых из их
соединений». Здесь четко формулируется закон Авогадро: «…равные объемы газообразных
веществ при одинаковых давлениях и температурах отвечают равному числу молекул, так что
плотности различных газов представляют собою меру масс молекул соответствующих
газов».
В 1821 году в статье «Новые соображения о теории определенных пропорций в соединениях
и об определении масс молекул тел» Авогадро подвел итог своей почти десятилетней работы
в области молекулярной теории и распространил свой метод определения состава молекул на
целый ряд органических веществ. В этой же статье он показал, что другие химики, прежде
всего Дальтон, Дэви и Берцелиус, не знакомые с его работами, продолжают придерживаться
неверных взглядов на природу многих химических соединений и характер происходящих
между ними реакций.
Йенс Якоб Берцелиус уточнил определения атомных масс Дальтона. Уже до Берцелиуса
Дальтон пользовался атомной теорией для новой химической символики. Дальтон отбросил
использующиеся в то время химические знаки, которые не отражали количественного
состава соединений, и предложил для каждого элемента символ, обозначающий его атом.
Однако, формулы, предложенные Дальтоном, не всегда давали представление об истинном
числе атомов, образующих соединение; количественный элементарный анализ позволял
ученому лишь судить об относительных массах элементов, входящих в состав соединения.
Берцелиус с большим успехом применил закон Гей-Люссака для определения состава и
количественных характеристик многих элементов и соединений. Со времени публикации
своих первых работ Берцелиус поддерживал тесные личные связи с химиками во многих
странах, что помогало ему создать четкое представление о мировом уровне разработки
научных проблем. Берцелиусом были подвергнуты анализу 2000 соединений, образованных
43 элементами. Результатом работ было усовершенствование старых и создание новых
методов анализа, изобретение новых приборов, развитие техники лабораторных работ.
Одним из наиболее значительных научных достижений Берцелиуса было создание им
таблицы атомных масс. Существенную помощь при этом ему оказал закон объемных
отношений газов, установленный Гей-Люссаком. Значение этого закона Берцелиус понял
сразу же после ознакомления с работой французского ученого, относящейся к 1808 году.
Первую таблицу атомных масс Берцелиус опубликовал в 1814 году. В отличии от Дальтона
Берцелиус принял за основу для расчетов атомную массу кислорода, а не водорода. Атомную
массу шведский ученый принял равной 100. Ж.С. Стас впоследствии пересчитал атомные
массы элементов, приняв атомную массу кислорода равной 16. С 1818 года по 1826
Берцелиус несколько раз исправлял значения атомных масс.
В результате этих исследований Берцелиус значительно уточнил величины атомных масс,
определенные Дальтоном. Тем самым были созданы предпосылки систематизации элементов
на основе их атомных масс. Эти тщательно выполненные исследования позволили
Берцелиусу сделать атомистическую модель основной химии.
Берцелиус разработал электрохимическую теорию. Приняв за основу электрохимические
положения Дэви, Берцелиус считал причиной соединения элементов в определенном
отношении электрическую полярность атомов. Учение об электричестве позволило дать
простое объяснение природе, например, такого распространенного в химии явления, как
образование солей. Оказалось, что суть этого явления заключается во взаимной
нейтрализации положительных и отрицательных зарядов мельчайших частичек вещества. На
основе разработанной им теории Берцелиус сделал принципиально важный вывод; все
химические элементы состоят из отрицательных и положительных веществ. Но
электрохимическая теория Берцелиуса затруднила признание гипотезы Авогадро, имеющей
большую область применения в химии.
Существенное значение для превращения химии в точную науку имело усовершенствование
Берцелиусом химической номенклатуры и создание им символики, близкой к современным
обозначениям элементов и их соединений. Она заменила символику Дальтона, в которой
чувствовалось влияние алхимических знаков. Для обозначения химических элементов
Берцелиус предложил применять начальные буквы их латинских названий.
Исходя из своей электрохимической теории Берцелиус предложил принцип наименования
соединений, состоящих из положительных элементов и отрицательных частей. В своей
химической символике Берцелиус хотел отобразить соотношение элементов в соединениях.
Созданный Берцелиусом «химический язык» позволил простым и наглядным способом
сопоставить особенности химических явлений с составом взаимодействующих молекул. Тем
самым этот язык в значительной мере способствовал взаимопониманию химиков разных
стран и укреплению их научных контактов.
В результате своих работ Берцелиус открыл несколько новых элементов. Так вместе с
Хизингером Берцелиус открыл элемент церий. Берцелиус выделил из шлака свинцовых
камер неизвестный доселе элемент — селен. Берцелиус открыл в минерале элемент торий.
Вместе со своим учеником Н.Г. Сефстеремом Берцелиус обнаружил новый элемент ванадий.
Впоследствии Берцелиусу удалось получить элементы, оксиды которых уже были известны;
кремний , цирконий, титан, тантал.
Будучи одним из лучших знатоков химии своего времени, Берцелиус объяснил с единой
точки зрения многие факты и понятия, ранее казавшиеся не связанными друг с другом. Так,
даже горные породы и минералы подаренной ему коллекции Берцелиус расположил не в
соответствии с общепринятой тогда кристаллографической систематизацией Р.Ж. Аюи, а по
их химическому составу.
Середина XIX века в истории химии прошла под знаком попыток упорядочить обширные
накопленные данные о количественных и качественных свойствах химических элементов в
единую стройную систему, которые привели к созданию Д. И. Менделеевым периодического
закона в 1969 году.
В 1829 году немецкий химик Иоганн Вольфганг Деберейнер предпринял первую значимую
попытку систематизации элементов. Он заметил, что некоторые сходные по своим свойствам
элементы можно объединить по три в группы, которые он назвал триадами, например, литий,
натрий и калий; хром, бром и иод.
Сущность предложенного закона триад Деберейнера состояла в том, что атомная масса
среднего элемента триады была близка к полусумме (среднему арифметическому) атомных
масс двух крайних элементов триады.
Несмотря на то, что триады Деберейнера в какой-то мере являются прообразами
менделеевских групп, эти представления в целом еще слишком несовершенны. Отсутствие
магния в едином семействе кальция, стронция и бария или кислорода в семействе серы,
селена и теллура является результатом искусственного ограничения совокупностей сходных
элементов лишь тройственными союзами. Очень показательна в этом смысле неудача
Деберейнера выделить триаду из четырех близких по своим свойствам элементов: фосфора,
мышьяка, сурьмы и висмута. Деберейнер отчетливо видел глубокие аналогии в их
химических свойствах, но, заранее ограничив себя поисками триад, он не смог найти верного
решения. Спустя полвека Лотар Майер скажет, что если бы Деберейнер хоть ненадолго
отвлекся от своих триад, то он сразу же увидел бы сходство всех этих четырех элементов
одновременно.
Хотя разбить все известные элементы на триады Деберейнеру, естественно, не удалось, закон
триад явно указывал на наличие взаимосвязи между атомной массой и свойствами элементов
и их соединений. Все дальнейшие попытки систематизации основывались на размещении
элементов в соответствии с их атомными массами.
Идеи Деберейнера были развиты другим немецким химиком Леопольдом Гмелиным,
который показал, что взаимосвязь между свойствами элементов и их атомными массами
значительно сложнее, нежели триады. В 1843 году Гмелин опубликовал таблицу, в которой
химически сходные элементы были расставлены по группам в порядке возрастания
соединительных (эквивалентных) весов. Элементы составляли триады, а также тетрады и
пентады (группы из четырех и пяти элементов), причем электроотрицательность элементов в
таблице плавно изменялась сверху вниз.
В 1850-х годах Макс фон Петтенкофер и Жан Дюма предложили «дифференциальные
системы», направленные на выявление общих закономерностей в изменении атомного веса
элементов, которые детально разработали немецкие химики Адольф Штреккер и Густав
Чермак.
В начале 60-х годов XIX века появилось сразу несколько работ, которые непосредственно
предшествовали Периодическому закону.
Александр де Шанкуртуа располагал все известные в то время химические элементы в
единой последовательности возрастания их атомных масс и полученный ряд наносил на
поверхность цилиндра по линии, исходящей из его основания под углом 45° к плоскости
основания. При развертывании поверхности цилиндра оказывалось, что на вертикальных
линиях, параллельных оси цилиндра, находились химические элементы со сходными
свойствами. Так, на одну вертикаль попадали литий, натрий, калий; бериллий, магний,
кальций; кислород, сера, селен, теллур и т. д.
Недостатком спирали де Шанкуртуа было то обстоятельство, что на одной линии с близкими
по своей химической природе элементами оказывались при этом и элементы совсем иного
химического поведения. В группу щелочных металлов попадал марганец, в группу кислорода
и серы — ничего общего с ними не имеющий титан.
Вскоре после спирали де Шанкуртуа английский ученый Джон Ньюлендс сделал попытку
сопоставить химические свойства элементов с их атомными массами. Расположив элементы
в порядке возрастания их атомных масс, Ньюлендс заметил, что сходство в свойствах
проявляется между каждым восьмым элементом. Найденную закономерность Ньюлендс
назвал законом октав по аналогии с семью интервалами музыкальной гаммы. В своей
таблице он располагал химические элементы в вертикальные группы по семь элементов в
каждой и при этом обнаружил, что (при небольшом изменении порядка некоторых
элементов) сходные по химическим свойствам элементы оказываются на одной
горизонтальной линии.
Джон Ньюлендс, безусловно, первым дал ряд элементов, расположенных в порядке
возрастания атомных масс, присвоил химическим элементам соответствующий порядковый
номер и заметил систематическое соотношение между этим порядком и физико-химическими
свойствами элементов. Он писал, что в такой последовательности повторяются свойства
элементов, эквивалентные веса (массы) которых отличаются на 7 единиц, или на значение,
кратное 7, т. е. как будто бы восьмой по порядку элемент повторяет свойства первого, как в
музыке восьмая нота повторяет первую.
Ньюлендс пытался придать этой зависимости, действительно имеющей место для легких
элементов, всеобщий характер. В его таблице в горизонтальных рядах располагались
сходные элементы, однако в том же ряду часто оказывались и элементы совершенно
отличные по свойствам. Кроме того, в некоторых ячейках Ньюлендс вынужден был
разместить по два элемента; наконец, таблица не содержала свободных мест; в итоге закон
октав был принят чрезвычайно скептически.
В 1864 году Уильям Одлинг опубликовал таблицу, в которой элементы были размещены
согласно их атомным весам и сходству химических свойств, не сопроводив ее, однако,
какими-либо комментариями.
В том же 1864 году появилась первая таблица немецкого химика Лотара Мейера; в нее были
включены 28 элементов, размещенные в шесть столбцов согласно их валентностям. Мейер
намеренно ограничил число элементов в таблице, чтобы подчеркнуть закономерное
(аналогичное триадам Деберейнера) изменение атомной массы в рядах сходных элементов.
В 1870 году вышла работа Мейера, содержащая новую таблицу под названием «Природа
элементов как функция их атомного веса», состоявшая из девяти вертикальных столбцов.
Сходные элементы располагались в горизонтальных рядах таблицы; некоторые ячейки Мейер
оставил незаполненными.
Дмитрий Иванович Менделеев в 1869 году опубликовал сообщение о систематизации
известных тогда элементов. Менделеев разместил элементы в порядке возрастания атомных
масс. Он использовал этот принцип, поскольку он проанализировал работы Дальтона по
установлению связи между количественными и качественными свойствами веществ.
Важнейшим из количественных свойств элементов в то время была атомная масса. Ученый
считал, что свойства элементов и их соединений зависят от величины атомных масс
элементов. Этот закон лег в основу созданной им системы элементов.
В марте 1869 года русский химик Дмитрий Иванович Менделеев представил Русскому
химическому обществу сообщение об открытии им Периодического закона химических
элементов. В том же году вышло первое издание менделеевского учебника «Основы химии»,
в котором была приведена его периодическая таблица. В ноябре 1870 года он доложил РХО
статью «Естественная система элементов и применение ее к указанию свойств неоткрытых
элементов», в которой Менделеев впервые употребил термин «периодический закон» и
указал на существование нескольких не открытых еще элементов.
В 1871 году в итоговой статье «Периодическая законность химических элементов»
Менделеев дал следующую формулировку Периодического закона: «свойства простых тел, а
также формы и свойства соединений элементов, а потому и свойства образуемых ими
простых и сложных тел, стоят в периодической зависимости от их атомного веса». Тогда же
Менделеев придал своей периодической таблице вид, ставший классическим (т. н.
короткопериодный вариант).
В отличие от своих предшественников, Менделеев не только составил таблицу и указал на
наличие несомненных закономерностей в численных величинах атомных масс, но и решился
назвать эти закономерности общим законом природы. На основании предположения, что
атомная масса предопределяет свойства элемента, он взял на себя смелость изменить
принятые атомные веса некоторых элементов и подробно описать свойства не открытых еще
элементов. Для предсказания свойств простых веществ и соединений Менделеев исходил из
того, что свойства каждого элемента являются промежуточными между соответствующими
свойствами двух соседних элементов в группе периодической таблицы (то есть сверху и
снизу) и одновременно двух соседних элементов в периоде (слева и справа) (т. н. «правило
звезды»).
В 1886 году немец Винклер открыл германий, свойства которого прекрасно совпадали со
свойствами предсказанного Менделеевым экасилиция. Это открытие, а также открытие
галлия в 1875 году и стало подтверждением периодического закона. В 1890 году закон
получил всеобщее признание. Новые знания о структуре атома, полученные в начале 20
столетия уточнили периодический закон и позволили глубже понять его.
Органическая химия как наука появилась в 1828 году когда Фридрих Велер впервые получил
органическое вещество — мочевину — в результате упаривания водного раствора цианата
аммония.
Важным этапом стала разработка теории валентности Купером и Кекуле в 1857 году, а также
теории химического строения Бутлеровым в 1861 году.
Бутлеров впервые объяснил явление изомерии тем, что изомеры — это соединения,
обладающие одинаковым элементарным составом, но различным химическим строением. В
свою очередь, зависимость свойств изомеров и вообще органических соединений от их
химического строения объясняется существованием в них передающегося вдоль связей
«взаимного влияния атомов», в результате которого атомы в зависимости от их структурного
окружения приобретают различное «химическое значение». Самим Бутлеровым и особенно
его учениками В. В. Марковниковым и А. Н. Поповым это общее положение было
конкретизировано в виде многочисленных «правил». Уже в XX веке эти правила, как и вся
концепция взаимного влияния атомов, получили электронную интерпретацию.
В основу этих теорий были положены четырехвалентность углерода и его способность к
образованию цепей. В 1865 году Кекуле предложил структурную формулу бензола, что стало
одним из важнейших открытий в органической химии. В 1875 году Вант-Гофф и Ле Бель
предложили тетраэдрическую модель атома углерода, по которой валентности углерода
направлены к вершинам тетраэдра, если атом углерода поместить в центр этого тетраэдра.
Во время классической химии основополагающими были три закона; закон сохранения
массы, закон постоянных отношений элементов в веществах и закон Авогадро. Во второй
половине XIX века химическая теория обогатилась еще двумя закономерностями: учением о
строении органических соединений и периодическим законом. Это позволило химикам
глубже понять смысл процессов. Научное рассмотрение производственных процессов
превратило химию в непосредственно производительную силу.
Биология
Клеточная теория
К началу XIX века ученые обладали лишь самыми базовыми представлениями о клетке,
сформировавшимися еще во времена пионера микроскопии Антони Левенгука. За первую
четверть XIX века произошло значительное углубление представлений о клеточном строении
растений, что связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа (в
частности, созданием ахроматических линз).
Линк и Молднхоуэр устанавили наличие у растительных клеток самостоятельных стенок.
Выяснилось, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году
Моль доказал, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как
водоносные трубки, развиваются из клеток.
Мейен в «Фитотомии» (1830) описал растительные клетки, которые «бывают или
одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается
у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они
соединяются в более и менее значительные массы». Мейен обратил внимание на
самостоятельность обмена веществ каждой клетки.
В 1831 году Роберт Браун описал клеточное ядро и высказал предположение, что оно
является составной частью растительной клетки.
Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде
всего с исследованиями чешского физиолога Пуркинье. Пуркинье и его ученики (особенно
следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое
строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин
сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми
структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зернышками» (для
некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).
В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих
наблюдениях над строением желудочных желез, нервной системы и т. д. В таблице,
приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных
тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье
не смог. Во-первых, под «зернышками» он понимал то клетки, то клеточные ядра; во-вторых,
термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».
Впервые сформулировать принципы клеточной теории удалось немецкому цитологу Теодору
Шванну. На представления Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье. Шванн нашел
правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических
структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении
и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.
На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Шлейдена, у которого в 1838
году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют
соавтором клеточной теории. Но основная идея клеточной теории — соответствие клеток
растений и элементарных структур животных — была чужда Шлейдену. Он сформулировал
теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из
мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся
образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.
В 1838 году Шванн опубликовал 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появилось его
классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и
росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль
клеточной теории. В первой части книги рассматривается строение хорды и хряща,
показывая, что их элементарные структуры — клетки — развиваются одинаково. Далее
Шванн доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного
организма — это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды. Во второй части
книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие. В
третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной
теории.
Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний
того времени и со множеством ошибок) единство элементарной структуры животных и
растений. Ф. Энгельс утверждал, что создание клеточной теории Шванном было одним из
трех величайших открытий в естествознании XIX века, наряду с законом превращения
энергии и эволюционной теорией.
С 1840-x годов учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно
развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки — цитологию. Для
дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело ее распространение
на простейших, которые были признаны свободно живущими клетками.
В 1841 польским эмбриологом Робертом Ремаком впервые подробно был описан процесс
деления тканевых клеток животных. До этого, в 1820-е годы, Прево, Дюма и другие
эмбриологи описали деление клеток при развитии лягушки. К этому моменту уже были
опубликованы работы Дюмортье (1832) и Моля (1835), в которых описывалось деление
клеток нитчатых водорослей, а также работа Моля (1838), в которой он описывал деление
клеток растений при развитии устьиц. Однако именно Ремак, по-видимому, первым связал
деление клетки с делением ядра.
Ремак настаивал на том, что клеточное ядро — это постоянная компонента клетки. Уже в
1852 году Ремак отстаивал идею о том, что новые клетки образуются только путем деления.
Наконец, к 1855 году одновременно с Р. Вирховом Ремак окончательно пришел к выводу, что
новые клетки появляются лишь в результате деления существующих клеток; этот вывод стал
одним из основных положений клеточной теории.
В середине XIX века изменилось представление о композиции клетки. Выяснилось
второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой
существенной частью клетки. На первый план учеными было выдвинуто значение
протоплазмы и ядра клеток.
Развитие цитологии во второй половине XIX века определили работы немецкого врача и
физиолога Рудольфа Вирхова. В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают
противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в
рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка
рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в
«Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).
Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения. С одной
стороны, клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало
признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории
цитобластемы Шлейдона и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанным
и наиболее существенными частями клетки. С другой стороны, Вирхов направил развитие
клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
Вирхов возводил клеток в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм
рассматривался не как целое, а как просто сумма клеток. Этим игнорировалась целостность
организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как
вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протисты и бластомеры.
Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в
организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в
организме кроме клеток есть неклеточные ядерные структуры (синцитии, симпласты) и
безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому
живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является
задачей современной цитологии.
Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически:
все внимание переносилось на части организма — клетки или «элементарные организмы».
Ламаркизм
Ламаркизм — эволюционная концепция, основывающаяся на теории, выдвинутой в начале
XIX века французским биологом, ботаником и систематиком Жаном Батистом Ламарком в
трактате «Философия зоологии».
К началу XIX века, то есть ко времени, когда Ламарк писал свои книги, все идеи, имеющиеся
в его теории, уже были кем-либо выдвинуты. Ламарк лишь связал их воедино и создал на их
основе целостную теорию. Этими идеями были:
• мысль об изменчивости видов под влиянием внешних условий;
• мысль об изменении видов под влиянием упражнения и не упражнения органов;
• идея об образовании видов в результате скрещивания двух других видов;
• идея об общих родоначальных формах для определенных групп видов;
• идея о допущении возможности резкого превращения одних организмов в другие
(например, рыб в птиц);
• идея естественного возникновения организмов путем самозарождения;
• идея о значении фактора времени в эволюции;
• идея об иерархии и последовательности форм (т. н. «Лестница существ»);
• идея единства плана строения разных организмов;
• идея отбора.
Основой воззрений Ламарка стало положение о том, что материя и законы ее развития были
созданы творцом. Ламарк проанализировал сходства и различия между живой и неживой
материей и перечислил их. Важнейшим из таких отличий является способность реагировать
на внешние раздражители. Ламарк осознавал, что живая материя устроена гораздо сложнее,
чем мертвая, но все же не признавал за ней способности к жизни. По его мнению, причина
жизни лежит не в самом живом теле, а вне его.
Внешнее, по отношению к живому организму, пространство как бы пронизано вездесущими,
тонкими и неуловимыми флюидами, которые, соприкасаясь с особой организацией материи
(с живой материей), поддерживают в ней жизнь. Если живая материя разрушается, то
флюиды уже не могут поддерживать в ней жизнь. У сложно устроенных организмов влияние
этих флюидов происходит через нервную систему. Таким образом, живой организм
напоминает нечто вроде радиоприемника, улавливающего радиоволны и работающего под их
воздействием.
Ламарк считал, что жизнь может самопроизвольно зарождаться на Земле и продолжает
зарождаться в настоящее время. В XVII веке существовали представления о том, что для
самозарождения мышей необходима темнота и зерно, а для самозарождения червей —
гнилое мясо. Однако успехи науки XVIII века опровергли такие воззрения. Было замечено,
что черви в мясе не заводятся, если его предварительно не посетили мухи и т. п.
Тем не менее, Ламарк полагал, что глисты и кишечнополостные все же могут
самозарождаться. Одноклеточные, по его мнению, способны к самозарождению абсолютно
точно. Он считал, что никто не может доказать того, что все одноклеточные образовались
только в результате деления других одноклеточных, а не зародились сами под влиянием
тепла, влаги и электричества. По его мнению, такое самозарождение происходит в природе
постоянно.
Ламарк предполагал, что все животные и растения, имеющие более высокую организацию,
чем одноклеточные, появились в результате долговременного развития живых организмов.
Все организмы были поделены Ламарком на 14 классов и размещены на «Лестнице существ»
в следующем порядке:
• Ступень 1: классы — Инфузории и Полипы;
• Ступень 2: Лучистые и Черви;
• Ступень 3: Насекомые и Паукообразные;
• Ступень 4: Ракообразные и Кольчецы;
• Ступень 5: Усоногие и Моллюски;
• Ступень 6: Рыбы, Рептилии, Птицы и Млекопитающие.
«Лестница существ» отображает эволюцию животного мира, а не статичную его картину,
показывающую усложнение организации материи (как это было до Ламарка). Каждый
последующий класс произошел от предшествующего и обладает более сложной
организацией. Резкие скачки сложности организации, то есть то, что сейчас называется
ароморфозом, были названы Ламарком градациями. Ламарк думал, что они вызваны
внутренним стремлением живой материи к усложнению организации, такое стремление к
совершенству является свойством материи, заложенным в нее создателем. Эти скачки
происходят не в одночасье, чтобы они произошли, требуется очень много времени.
Целостное единство представляют собой только классы, в то время как виды, как считал
ученый, не представляют собой дискретной единицы и находятся в постоянном движении и
изменении. Границ между видами, по мнению Ламарка, нет, и переходы от одного вида к
другому происходят постепенно.
В пределах одного класса изменение форм происходит под воздействием внешних условий.
Такое изменение (прообраз идиоадаптации в современном дарвинистском учении) состоит из
следующих последовательных процессов:
• изменение условий внешней среды;
• изменение условий внешней среды;
• изменение потребностей животного;
• изменение его действий;
• выработка новых привычек;
• упражнение органов, необходимых для выработки этих привычек, и не упражнение
органов не нужных для этого;
• изменение органов под влиянием длительного упражнения, или не упражнения (1-й
закон Ламарка);
• закрепление изменений, произошедших в организме в результате передачи их по
наследству (2-й закон Ламарка).
Упражнение органов происходит в результате усиленного притока «жидкостей» под
воздействием воли животного. В качестве примера действия обстоятельств через привычку
Ламарк приводил жирафа: «Известно, что это самое высокое из млекопитающих животных
обитает во внутренних областях Африки и водится в местах, где почва почти всегда сухая и
лишена растительности. Это заставляет жирафа объедать листву деревьев и делать
постоянные усилия, чтобы дотянуться до нее. Вследствие этой привычки, существующей с
давних пор у всех особей данной породы, передние ноги жирафа стали длиннее задних, а его
шея настолько удлинилась, что это животное, даже не приподнимаясь на задних ногах,
подняв только голову, достигает шести метров в высоту».
Такое направление притока «жидкостей» возможно лишь у высокоорганизованных
животных. У низших животных и растений изменение органов возможно только
непосредственно под воздействием внешних условий, например как, изменение формы
листьев у водного лютика под водой и над водой.
Ламарк внес существенный вклад в развитие теории эволюции. Он создал первую целостную
теорию, в которой скомпоновал многие правильные идеи, выдвинутые в течение 2 столетий
до него. Его теория была во многом материалистическая, то есть не основанная на
абстрагированных от действительности теологических и философско-идеалистических
представлениях. В теории Ламарка ясно поставлен знак равенства между изменением
организма и его стремлением приспособиться к окружающей среде. Конечно, при уровне
развития науки в начале XIX века, Ламарк не мог ответить на многие вопросы с
материалистических позиций, а если и пытался делать это, то часто неправильно. Но все же
теория Ламарка стала важной вехой в развитии представлений об эволюции, и во многом
предопределило его дальнейшее направление.
Катастрофизм
Иным образом конкретизировалась идея развития в учении катастрофизма (Ж. Кювье, Л.
Агассис, А. Седжвик, У. Букланд, А. Мильн-Эдвардс, Р. И. Чурчисон, Р. Оуэн и др.). Здесь
идея биологической эволюции выступала как производная от более общей идеи развития
глобальных геологических процессов. Если Ламарк старался своей деистической позицией
отодвинуть роль божественного «творчества», отгородить органических мир от
вмешательства творца, то катастрофисты, наоборот, приближали бога к природе,
непосредственно вводили в свою концепцию представление о прямом божественном
вмешательстве в ход природных процессов. Катастрофизм это такая разновидность гипотез
органической эволюции, в которой прогресс органических форм объясняется через
признание неизменяемости отдельных биологических видов.
В системе эмпирических предпосылок катастрофизма можно указать следующие:
• отсутствие палеонтологических связей между историческими, сменяющими друг
друга флорами и фаунами;
• существование резких перерывов между смежными геологическими слоями;
• отсутствие переходных форм между современными и ископаемыми видами;
• малая изменяемость видов на протяжении культурной истории человечества;
• устойчивость, стабильность современных видов;
• редкость случаев образования межвидовых гибридов;
• обнаружение обширных излияний лавы;
• обнаружение смены земных отложений морскими отложениями и наоборот;
• наличие целых серий перевернутых пластов, существование трещин в пластах и
глубинных разломов коры.
Длительность существования Земли в начале XIX века оценивалась примерно в 100 тысяч
лет — таким относительно небольшим сроком трудно объяснить эволюцию органических
форм.
Вопрос о возрасте Земли — особая проблема. В течение многих веков возраст Земли
считался равным нескольким тысячам лет, что следовало из библейского мифа о сотворении
мира. Однако к концу XVIII века геология уже становилась настоящей наукой, и
большинство геологов начали осознавать, что такие процессы как образование осадочных
пород или выветривание, имеют затяжной характер и совершаются за огромные промежутки
времени. Во второй половине XVIII века возраст Земли оценивался геологами лишь в 75 тыс.
лет. Однако к середине XIX века этот отрезов времени «растянулся» до сотен миллионов лет.
Теоретическим ядром катастрофизма являлся принцип разграничения действующих в
настоящее время и действовавших в прошлом сил и законов природы. Силы, действовавшие
в прошлом, качественно отличаются от тех, которые действуют сейчас. В отдаленные
времена действовали мощные, взрывные, катастрофические силы, прерывавшие спокойное
течение геологических и биологических процессов. Мощность этих сил настолько велика,
что их природа не может быть установлена средствами научного анализа. Наука может
судить не о причинах этих сил, а лишь об их последствиях. Таким образом, катастрофизм
выступает как феноменологическая концепция.
Главный признак катастрофизма раскрывался в представлениях о внезапности катастроф, о
крайне неравномерной скорости процессов преобразования поверхности Земли, о том, что
история Земли есть процесс периодической смены одного типа геологических изменений
другим, причем между сменяющими друг друга периодами нет никакой закономерной,
преемственной связи, как нет ее между факторами, вызывающими эти процессы. По
отношению к органической эволюции эти положения конкретизировались в двух принципах:
• в принципе коренных качественных изменений органического мира в результате
катастроф;
• в принципе прогрессивного восхождения органических форм после очередной
катастрофы.
С точки зрения Ж. Кювье, те незначительные изменения, которые имели место в периоды
между катастрофами, не могли привести к качественному преобразованию видов. Только в
периоды катастроф, мировых пертурбаций исчезают одни виды животных и растений и
появляются другие, качественно новые, Кювье писал: «Жизнь не раз потрясала на нашей
земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой
катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра
вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки
исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов».
Творцы теории катастрофизма исходили из мировоззренческих представлений о единстве
геологических и биологических аспектов эволюции; непротиворечивости научных и
религиозных представлений, вплоть до подчинения задач научного исследования
обоснованию религиозных догм. В основе катастрофизма — допущение существования
скачков, перерывов постепенности в развитии.
По мнению Кювье, можно допустить инвариантные черты у видов, сменяющих друг друга
после очередной катастрофы. Он выделял четыре основных типа животных (позвоночные,
мягкотелые, членистые и лучистые), в каждом из которых соотносил определенный
исторически неизменный «план композиции» (основу многообразия систем
коррелированных признаков организма). «План композиции» у катастрофистов —
нематериальная сила, идеальный организующий центр божественного творения. По их
мнению, добавление «творящей силы» после каждой очередной катастрофы определяет
прогрессивное восхождение органических форм.
Катастрофизм способствовал развитию стратиграфии, связыванию истории развития
геологического и биологического миров, введению представления о неравномерности темпов
преобразования поверхности Земли, выделению качественного своеобразия определенных
периодов в истории Земли, исследованию закономерностей повышения уровня организации
видов в рамках общих ароморфозов и др. В исторической геологии и палеонтологии не
потеряло своего значения и само понятие «катастрофа»: современная наука также не
отрицает геологических катастроф. Они представляют собой «закономерный процесс,
неизбежно наступающий на определенном этапе жизнедеятельности геологической системы,
когда количественные изменения выходят за пределы ее меры».
Дарвинизм
Английский ученый и натуралист Чарльз Дарвин внес неоценимый вклад в биологическую
науку, сумев создать теорию развития животного мира, основанную на определяющей роли
естественного отбора как движущей силы эволюционного процесса. Фундаментом для
создания теории эволюции Ч. Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного
путешествия на корабле «Бигль». Разработку эволюционной теории Дарвин начал в 1837
году, и лишь через 20 лет на заседании линнеевского общества в Лондоне Дарвин прочитал
доклад, который содержал основные положения теории естественного отбора. На том же
заседании был прочитан доклад А. Уоллеса, высказавшего взгляды, совпадавшие с
дарвиновскими. Оба доклада были опубликованы вместе в журнале линнеевского общества,
но Уоллес признал, что Дарвин разработал теорию эволюции раньше, глубже и полнее.
Именно поэтому свой основной труд, вышедший в 1889 году, Уоллес, подчеркивая приоритет
Дарвина, назвал «Дарвинизмом».
Главный труд всей жизни ученого, названный по традиции той эпохи многословно:
«Происхождение видов путем естественного отбора или Сохранение благоприятствуемых
пород в борьбе за жизнь», был издан в 1859 году. Первый набросок теории эволюции был
сделан Дарвином еще в 1842 году. Существуют разногласия по вопросу о том, достиг ли
Дарвин в 40-е годы той эволюционной концепции, которая изложена в «Происхождении
видов», или его взгляды претерпевали радикальные изменения. В этой работе Дарвин
показал, что виды растений и животных не постоянны, а изменчивы, что существующие
ныне виды произошли естественным путем от других видов, существовавших ранее.
Наблюдаемая в живой природе целесообразность создавалась и создается путем
естественного отбора полезных для организма ненаправленных изменений. Таким образом, в
борьбе за существование выживают формы, наиболее приспособленные к данным условиям
среды.
В 1868 году Дарвин публикует второй капитальный труд — «Изменение домашних животных
и культурных растений», который явился дополнением к основному труду. В этот труд вошла
масса фактических доказательств эволюции органических форм, почерпнутых из
многовековой практики человека. Третий большой труд по теории эволюции —
«Происхождение человека и половой отбор» Дарвин опубликовал в 1871 году, а дополнением
к нему явилась книга «Выражение эмоций у человека и животных».
Учение Дарвина опирается на объясненные им факты эволюции и само представляет основу
современной эволюционной теории, однако последняя так и не могла быть создана на одном
сопоставлении натуралистических фактов. Дарвин привлек гипотезу в виде Существа,
отбирающего значительно тоньше, чем человек. Вездесущее и всевидящее Существо
способно заглянуть во внутрь организмов и произвести отбор функционально значимых
вариаций, которые очень редко возникают в природе. Именно эта линия рассуждений
Дарвина прямо свидетельствовала о том, что он еще не порвал окончательно со старыми
теологическими идеями.
По-видимому, непосредственными причинами для введения Творца в структуру научной
теории послужила интерпретация Дарвиным абиотических факторов в качестве главных
детерминантов процессов, происходящих внутри популяций, в то время как малый запас
внутривидовой изменчивости имел меньший приоритет.
Дарвин уделял мало внимания определенной изменчивости, представляющей собой
приспособительные реакции организмов на воздействие факторов внешней среды, считая,
что главный материал для эволюции поставляет так называемая неопределенная
изменчивость, также возникающая под влиянием внешней среды, но не имеющая
приспособительного характера. Различные же антидарвинистические теории
главенствующую роль в эволюции отводили именно определенной изменчивости. Согласно
этим теориям, приспособительные (адаптивные) изменения передаются по наследству и
являются материалом для эволюционного процесса.
Для обоснования теории естественного отбора Дарвину не хватало многого, и прежде всего
генетики — сердцевины биологии. Кроме того, Дарвин был не очень силен в
последовательных логических построениях, и некоторые из его высказываний отличаются
противоречивостью, в частности имеет место несовместимость ламарковского принципа с
отказом от креационистской идеи целенаправленности эволюции.
Естественнонаучная сущность эволюционной теории Ч. Дарвина заключается в
определяющей роли естественного отбора как движущей силы эволюции и влиянии на
выживание особей таких характеристик, как наследственность и изменчивость. Реализация
данных факторов в ходе исторического развития живой природы — и есть эволюционный
процесс.
Материалом эволюции может служить только неопределенная (наследственная)
изменчивость, основанная, как установлено современной биологией, на мутациях и их
комбинациях, возникающих в результате скрещивания. Новые мутации обычно вредны: они
нарушают уже достигнутую приспособленность.
Эволюция не сводится, однако, только к внезапному возникновению новых удачных
наследственных свойств. Взаимодействие организмов с окружающей средой выражается в
борьбе за существование. Согласно Ч. Дарвину, это явление обусловлено нехваткой
жизненных средств (пищи, света, убежищ, территории и т. п.) для всех нарождающихся
особей данного вида. В процессе борьбы за существование у особей, оказавшихся не
приспособленными к данным условиям среды, снижается плодовитость или они погибают.
Чем ближе по своей биологии организмы, живущие на одной территории, тем острее идущая
между ними конкуренция и тем большее число их гибнет; гораздо чаще выживают особи,
использующие разную пищу, обладающие различными средствами защиты и т. п., иными
словами, приобретающие разные свойства.
В результате в ряду поколений происходит расхождение признаков — дивергенция, что, в
конце концов приводит к расщеплению исходного вида на разновидности, которые могут
стать новыми видами. Уклонения, не соответствующие условиям среды, не сохраняются,
особи, которым присущи такие признаки, гибнут, но незначительные мутации
комбинируются при скрещивании особей, прошедших отбор. Это приводит к изменению
свойств организма. Так, благодаря гибели особей, обладающих резкими неадаптивными
уклонениями, и скрещиванию выживших первично неадаптивные мутации в процессе отбора
превращаются в новые приспособления. Так как гибнут в борьбе за существование и
выживают (проходят отбор) не отдельные признаки, а несущие эти признаки особи,
эволюционировать может только популяция — группа принадлежащих к одному виду и
постоянно скрещивающихся между собой особей, обитающих на одной территории.
Идущее под контролем естественного отбора скрещивание приводит не только к
преобразованию мутаций, но и к постепенному распространению новых приспособлений на
все особи, составляющие популяцию. Благодаря непрерывному действию отбора в процессе
эволюции накапливаются новые адаптивные изменения тех признаков, по которым идет
отбор. Но все части любого организма теснейшим образом связаны между собой, поэтому в
ходе эволюции возникает соотносительная, или коррелятивная, изменчивость. Постепенное
изменение строение организмов в соответствии с факторами внешней среды в конечном
итоге приводит к становлению новых видов.
Конкретное направление эволюции определяется с одной стороны действием естественного
отбора, а с другой — наличием спектра неопределенных наследственных уклонений у
составляющих популяцию организмов, которые могут подвергнуться отбору. Таким образом,
наследственная изменчивость — это лишь материал для эволюции. Главным движущим
фактором эволюции служит естественный отбор.
Важным положением дарвинизма является представление об относительности органической
целесообразности, т. е. представление о том, что приспособленность организмов к условиям
внешней среды, целесообразность их строения и функций несовершенна. Относительный
характер приспособленности и обусловливает эволюцию, заставляет организмы непрерывно
совершенствоваться в процессе отбора.
Признание органической целесообразности имманентным свойством живых организмов
приводит либо к полному отрицанию эволюции: организмы идеально приспособлены к
условиям среды и не подвержены изменениям, как предполагали креационисты, либо к
постулированию эволюционного процесса, основанного на наследовании приобретенных
признаков и свойств: организм может адекватно, целесообразно реагировать на изменения
среды, и эта реакция закрепляется у потомков. Однако до сих пор нет убедительных
доказательств такого процесса.
Таким образом, Дарвин впервые в истории биологии построил теорию эволюции. Это имело
большое методологическое значение и позволило не только наглядно и убедительно для
современников обосновать идею органической эволюции, но и проверить справедливость
самой теории эволюции. Это была решающая фаза одной из величайших концептуальных
революций в естествознании. Самым главным в этой революции была замена теологической
идеи эволюции как представления об изначальной целесообразности моделью естественного
отбора.
Несмотря на ожесточенную критику, теория Дарвина быстро завоевала признание благодаря
тому, что концепция исторического развития живой природы лучше, чем представление о
неизменности видов, объясняло наблюдаемые факты. Для обоснования своей теории Дарвин
в отличие от своих предшественников, привлек огромное количество доступных ему фактов
из самых разных областей. Выдвижение на первый план биотических отношений и их
популяционно-эволюционная интерпретация была важнейшим новшеством дарвиновской
концепции эволюции и дает право на заключение, что Дарвин создал свою концепцию
борьбы за существование, принципиально отличную от идей предшественников.
Заслуга Дарвина и в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции.
Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие
основой современного дарвинизма. Во всех биологических дисциплинах ведущее место
занимает теперь исторический метод исследования, позволяющий изучать конкретные пути
эволюции организмов и глубоко проникать в существо биологических явлений.
Эволюционная теория Ч. Дарвина нашла широкое применение в современной синтетической
теории, где единственным направляющим фактором эволюции остается естественный отбор,
материалом для которого служат мутации. Исторический анализ теории Дарвина неизбежно
порождает новые методологические проблемы науки, которые могут стать предметом
специального исследования. Решение этих проблем влечет за собой расширение области
знаний, а, следовательно, и научный прогресс во многих областях: как в биологии, медицине,
так и в психологии, на которую эволюционная теория Ч. Дарвина оказала не меньшее
влияние, чем на естественные науки.
Возникновение генетики. Г. Мендель.
Австрийский священник и ботаник Грегор Иоганн Мендель заложил основы генетики во
второй половине XIX века. Он математически вывел законы генетики, которые называются
сейчас его именем. Однако при жизни новатора его идеи остались неоцененными.
Свои эксперименты, которые, в конце концов, привели к открытию законов генетики,
Мендель проводил в своем маленьком приходском саду с 1856 года. Надо отметить, что
окружение святого отца способствовало научным изысканиям. Некоторые его друзья имели
очень хорошее образование в области естествознания. Они часто посещали различные
научные семинары, в которых участвовал и Мендель. Кроме того, монастырь имел весьма
богатую библиотеку, завсегдатаем которой был, естественно, Мендель. Его очень
воодушевила книга Дарвина «Происхождение видов», но доподлинно известно, что опыты
Менделя начались задолго до публикации этой работы.
Опыты Грегор Мендель ставил на простых горошинах, однако, позже спектр объектов
эксперимента был значительно расширен. В результате, Мендель пришел к выводу, что
различные свойства конкретного растения или животного появляются не просто из воздуха, а
зависят от «родителей». Информация об этих наследственных свойствах передается через
гены (термин, введенный Менделем, от которого произошел термин «генетика»). Уже в 1866
году вышла книга Менделя «Эксперименты с растительными гибридами».
Цитологические основы законов Менделя базируются на:
• парности хромосом (парности генов, обусловливающих возможность развития какого-
либо признака);
• особенностях мейоза (процессах, происходящих в мейозе, которые обеспечивают
независимое расхождение хромосом с находящимися на них генами к разным плюсам
клетки, а затем и в разные гаметы);
• особенностях процесса оплодотворения (случайного комбинирования хромосом,
несущих по одному гену из каждой аллельной пары).
В своих работах Мендель применил метод гибридологического анализа, ставший
универсальным в изучении закономерностей наследования признаков у растений, животных
и человека. В отличие от своих предшественников, пытавшихся проследить наследование
многих признаков организма в совокупности, Мендель исследовал это сложное явление
аналитически. Он наблюдал наследование всего лишь одной пары или небольшого числа
альтернативных (взаимоисключающих) пар признаков у сортов садового гороха, а именно:
белые и красные цветки; низкий и высокий рост; желтые и зеленые, гладкие и морщинистые
семена гороха и т. п. Такие контрастные признаки называются аллелями, а термин «аллель» и
«ген» употребляют как синонимы.
Для скрещиваний Мендель использовал «чистые линии», т. е. потомство одного
самоопыляющегося растения, в котором сохраняется сходная совокупность генов. Каждая из
этих линий не давала расщепления признаков. Существенным в методике
гибридологического анализа было и то, что Мендель впервые точно подсчитал число
потомков — гибридов с разными признаками, т. е. математически обработал полученные
результаты и ввел для записи различных вариантов скрещивания принятую в математике
символику: А, В, С, D и т. д. Этими буквами он обозначал соответствующие наследственные
факторы.
Из множества разнообразных признаков скрещиваемых растений гороха в первом опыте
Мендель учитывал наследование лишь одной пары: желтые и зеленые семена, красные и
белые цветки и т. д. Такое скрещивание называется моногибридным. Если прослеживают
наследование двух пар признаков, например желтые гладкие семена гороха одного сорта и
зеленые морщинистые другого, то скрещивание называют дигибридным. Если же учитывают
три и большее число пар признаков, скрещивание называют полигибридным.
Мендель сформулировал правила на основе анализа результатов моногибридного
скрещивания (позже они стали называться законами). Первый закон: при моногибридном
скрещивании все потомство в первом поколении характеризуется единообразием по
фенотипу и генотипу — цвет семян желтый, сочетание аллелей у всех гибридов Аа. Эта
закономерность подтверждается и для тех случаев, когда нет полного доминирования:
например, при скрещивании растения ночной красавицы, имеющего красные цветки (АА), с
растением, имеющим белые цветки (аа), у всех гибридов (Аа) цветки оказываются не
красными, а розовыми — их окраска имеет промежуточный цвет, но единообразие
полностью сохраняется.
Закон расщепления, или второй закон — при скрещивании двух гетерозиготных потомков
первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в
определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
Для объяснения существа явлений единообразия гибридов первого поколения и расщепления
признаков у гибридов второго поколения Мендель выдвинул гипотезу (закон) чистоты гамет:
всякий гетерозиготный гибрид (Аа, Bb и т. д.) формирует «чистые» гаметы, несущие только
одну аллель: либо А, либо а, что впоследствии полностью подтвердилось и в цитологических
исследованиях. Как известно, при созревании половых клеток у гетерозигот гомологичные
хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет по одному гену из
каждой пары.
Закон независимого наследования — при скрещивании двух гомозиготных особей,
отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и
соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во
всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании). Менделю попались
признаки, гены которых находились в разных парах гомологичных хромосом гороха. При
мейозе гомологичные хромосомы разных пар комбинируются в гаметах случайным образом.
Если в гамету попала отцовская хромосома первой пары, то с равной вероятностью в эту
гамету может попасть как отцовская, так и материнская хромосома второй пары. Поэтому
признаки, гены которых находятся в разных парах гомологичных хромосом, комбинируются
независимо друг от друга.
Только в начале XX века, с развитием представлений о генах, была осознана вся важность
сделанных Менделем выводов (после того, как ряд других ученых, независимо друг от друга,
заново открыли уже выведенные Менделем законы наследования).
Информация о работе Химия и биология 19 века