Синтетическая теория эволюции. Возникновение, развитие и основные положения.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики  получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные  виды различаются по адаптивно-нейтральным  признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли « "Evolution: The Modern synthesis "» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала  и широте проблематики превосходит  даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме  все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием  родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк  биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез»  была наиболее всесторонней по теме и  документам, чем другие работы на эту  тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для  генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга  Хаксли стала доминантной силой  в эволюционном синтезе".

По объёму книга  Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в  том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда  он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием  « "Natural selection and evolutionary progress "». В  этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х  годах, не может сравниться со статьей  Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время  биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая  является более плодотворной, чем  старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х  годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как  фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует  на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие  видообразования. Кажущаяся цель в  эволюции объясняется мутациями  и естественным отбором.

Основные положения  статьи Хаксли 1936 года можно очень  кратко изложить в такой форме: 
1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения. 
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций. 
3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным. 
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью. 
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен. 
6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции. 
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается  среди основополагающих трудов.

И. И. Шмальгаузен  был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его  самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного  наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые  в истории науки он сформулировал  принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А. Л. Тахдаджян  в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил  ботанику в орбиту эволюционного  синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки  из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым  аргументом, которого очень долго  не хватало для того, чтобы объяснить  происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу  биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом  Райта» и считал его «наиболее  важным из недавних таксономических  открытий». Джордж Симпсон (1948) основал  на дрейфе свою гипотезу квантовой  эволюции, согласно которой популяция  не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов.Однако вскоре энтузиазм по отношению к  дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное  событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно  синтетическую концепцию, нельзя объяснить  иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций  и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался  период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и  биохимической генетики.

С развитием  новейших наук СТЭ начала вновь расширяться  и модифицироваться. Быть может, важнейшим  вкладом молекулярной генетики в  теорию эволюции было разделение генов  на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение  репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом  уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак  не согласуется с идеологией синтетической  теории эволюции, восходящей к концепции  зародышевой плазмы А. Вейсмана, с  которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и  роста находятся в половых  клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности  наследует концепцию генетического  дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Некоторая несогласованность  внутри самой теории говорит, скорее всего, о том, что развитие СТЭ  будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

Критика синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что эволюция в целом удовлетворительно  объясняется этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию  современной биологии. Тем не менее, за последние два десятилетия  значительно возросло число отечественных  и зарубежных публикаций, в которых  отмечается, что синтетическая теория не адекватна современным знаниям  о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки преодолеть несогласие теории и фактов.

В качестве одного из наиболее часто критикуемых общих  положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических  и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов.

По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью  определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное  сходство родственных существ) объясняется  тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов  от своего недавнего предка, а происхождение  конвергентных признаков целиком  приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты  сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны  и поэтому не могут быть правдоподобно  объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое  возникновение одинаковых генов  и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы.

В ответ на такую  критику сторонники синтетической  теории могут возразить, что представления  С. С. Четверикова и Р. Фишера о  полной случайности мутаций в  настоящее время значительно  пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации  генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки  ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут  возникать чаще, другие — реже. Кроме  того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность  независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы  обуславливают значительную вторичную  повторяемость в структуре ДНК  и могут объяснять происхождение  неадаптивного сходства с позиций  неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.