Синтетическая теория эволюции

Московский медико – стоматологический  университет

Кафедра медицинской биологии и  генетики

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Р Е Ф Е  Р А Т

 

на тему: «Синтетическая теория эволюции»

 

 

 

 

 

 

                                              Подготовил: студент 1- го курса

                                                                     дневного отделения

                                                                     московского областного

                                                                     ф - та по специальности:

                                                                     «Лечебное дело» 2 – ой 

                                                                      группы Гурченок Я. А.

 

                   Проверила: ст. преподаватель

               Коломейченко М. Е.

 

 

 

 

 

 

 

 

г. Москва. 2007 г.

 

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных  дисциплин, прежде всего генетики и  дарвинизма. СТЭ также опирается  на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

Создание  СТЭ

 

Синтетическая теория в  её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического  дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики., положила начало новой дисциплине — генетике популяций — и, главное, определила направление экспериментальных исследований в этой области. Исходя из признания важности для понимания эволюции проблем природы изменчивости и ее поддержания в популяциях Четвериков анализирует процесс возникновеия мутаций в природе, их поведение в условиях свободного скрещивания и роль отбора в их распространении. Рассматривая популяцию как элементарную структуру эволюции, он вводит понятия о непрерывном мутационном давлении, о генофонде и о генотипической среде, он предсказывает насыщенность вида гетерозиготными мутациями (накопленный резерв наследственной изменчивости) и возможность их выявления, выход в гомозиготное состояние при инбридинге, а также неселективные различия между генофондами популяций в условиях изоляции. Его идеи и предсказания блестяще подтвердили в опытах на дрозофиле его ученики С. М. Гершензон, Д. Д. Ромашов, Е. И. Балкашина и Н. В. Тимофеев-Ресовский. Последний, наряду с Ф. Добржанским, привнес в европейскую и американскую генетику разработанную Четвериковым методологию изучения популяций и микроэволюции.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины ХХ века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении  нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому

 

рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов: 

1) мутационного, генерирующего новые  варианты генов с малым фенотипическим выражением; 

2) рекомбинационного, создающего  новые фенотипы особей; 

3) селекционного, определяющего  соответствие этих фенотипов  данным условиям обитания или  произрастания.

 

Все сторонники синтетической  теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов, хотя они расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

 

-  элементарной единицей эволюции  считается локальная популяция;

- материалом для эволюции являются  мутационная и рекомбинационная  изменчивость;

- естественный отбор рассматривается  как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

-  дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

-  вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

-  видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

 

 

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как  теорию органической эволюции путем  естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное  общество по изучению эволюции, которое  в 1946 стало учредителем журнала  «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

Критика СТЭ

 

Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства  биологов: считается, что эволюция в  целом удовлетворительно объясняется  этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию современной биологии. Тем не менее, за последние два десятилетия значительно возросло число отечественных и зарубежных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки преодолеть несогласие теории и фактов.

В качестве одного из наиболее часто критикуемых общих положений  синтетической теории эволюции можно  привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов.

По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удаленных линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы.

В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие — реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует

 

вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

Постулаты современной синтетической  теории эволюции

 

 

1. Материалом для эволюции  служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности  – мутации. Основное внимание  следует уделить так называемым  «точковым», генным мутациям. Хромосомные и, тем более, геномные мутации рассматриваются в меньшей степени. Мутационная изменчивость – поставщик материала для естественного отбора – носит случайный характер. Отсюда и наименование этой концепции – «тихогенез», или эволюция на основе случайностей.

 

2. Основным или даже  единственным движущим фактором  эволюции является естественный  отбор, основанный на селекции  случайных и мелких мутаций.  Отсюда наименование этой теории  – «селектогенез», или развитие  на основе отбора.

 

3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции – популяция, а не особь. Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы видового сообщества, возникновение направления популяционной биологии.

 

4. Эволюция носит дивергентный  характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию.

 

5. Эволюция носит постепенный  (градуалистический) и длительный  характер. Видообразование мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

 

6. Вид состоит из  множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически  отличных, но репродуктивно не  изолированных единиц – подвидов, популяций. Эта концепция носит название  концепции широкого политипического биологического вида. Также признается существование видов с ограниченными ареалами, без подвидов, и реликтовых видов, состоящих даже из одной-единственной популяции.

 

7. Вид есть генетически целостная и замкнутая система, так как обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Это обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции «изолирующих механизмов эволюции» двояки. С одной стороны, механизм изоляции обеспечивает обособленность генофондов разных видов, с другой стороны, многие из этологических механизмов изоляции помогают особям противоположного пола одного вида найти друг друга. Таким образом, вторая функция многих механизмов изоляции – это обеспечение панмиксии внутри вида.

 

8. Так как главный  критерий вида – репродуктивная  изоляция, то эти критерии вида  не применимы к формам без  полового процесса, агамным, амфимиктичным, партеногенетическим формам. Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот – как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс. Строго говоря, этот же критерий вида не приемлем и для видов во времени, ибо оценивать степень репродуктивной изоляции между популяциями разных поколений затруднительно для тех немногих случаев, когда это возможно теоретически, и бессмысленно для подавляющего большинства других. Предлагается отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида. Для них предлагается использовать такие термины, как «хроноспециес» или «фратрия» как эквиваленты вида. Но замена терминов не снимает проблемы. Поэтому сфера приложения репродукционных критериев биологической концепции вида достаточно ограничена. Надо понимать, что для разных таксономических уровней могут существовать разные критерии биологического вида.

 

9. За пределами этой  системы – вида – эволюция  фактически прекращается, т.е. макроэволюция,  или эволюция на уровне выше  вида, идет лишь путем микроэволюции.  Согласно СТЭ, не существует  закономерностей макроэволюции отличных от микроэволюционных.

 

10. Любой реальный, а  не сборный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение.  Происхождение от одного предка  – обязательное условие самого  права таксона на существование.  Однако сторонникам СТЭ известно, что отсутствуют достаточные свидетельства начальных этапов происхождения и развития жизни.

 

11. Исходя из всех  упомянутых постулатов, делается  вывод, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей  конечной цели, т.е. нефиналистический,  характер.