Современный научный взгляд на теорию эволюции и происхождение человека

Естественный отбор. Явление изменчивости было известно давно. Давно была известна и способность организмов размножаться в геометрической прогрессии. Но именно Ч. Дарвин сопоставил эти два явления в природе и сделал гениальный вывод, кажущийся нам сейчас таким простым: в процессе борьбы за существование выживают лишь те организмы, которые отличаются какими-то полезными в данных условиях особенностями. Следовательно, вероятность выживания неодинакова: особи, обладающие хотя бы незначительными преимуществами над остальными, имеют больше шансов выжить и оставить потомство. Процесс сохранения одних особей за счет гибели других Ч. Дарвин назвал естественным отбором. Сам термин «отбор» имеет условное значение, так как никакого отбирающего лица в природе нет. В роли оценщиков новых признаков и свойств выступают условия среды. Выбор термина оправдан аналогией между выживанием особей в природных условиях и искусственным отбором. Действительно, материалом, как для естественного, так и для искусственного отбора являются мелкие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение. Однако скорость действия искусственного отбора значительно выше (иногда сорт или порода создаются человеком в течение его жизни), и результат его — создание форм, полезных человеку. Естественный отбор без устали и перерыва происходит в течение многих веков и приводит к образованию форм, приспособленных к среде обитания.

5. Человек настоящего и будущего.

Каждый человек, живущий на Земле сейчас, или живший когда-либо, имеет свою «машину времени» - мечту, мысль о будущем, которая заставляет переноситься намного лет вперед. Сказки, фантазии, утопии – называйте путешествия во времени как хотите, но без них человечество не может развиваться. Мечту об улучшении человеческой жизни, об изменении личных, общественных или политических отношений, о том, что нынешний несовершенный мир, быть может, станет другим, да и условия существования в нем станут иными – все это может подарить нам мысленное путешествие во времени. Ученые, исследователи, научные деятели – не исключение. Их фантазия, основанная на научном знании, порой становится для человечества пророчеством Герой романа Герберта Уэллса «Машина времени» умчался на изобретенной им машине из 1895 года в далекое будущее -802701 г. Каким увидел новый мир Путешественник во Времени? «В воздухе не стало комаров и мошек, на земле – сорных трав и плесени. Идеал профилактической медицины был достигнут». Путешественник застал человечество разделенным на два класса - элоев, маленьких красивых бездельников, живущих на земле, и морлоков, низведенных до животного уровня, живущих и работающих глубоко под землей. Об элоях автор пишет: «Я пристально разглядывал их изящные фигурки, напоминавшие фарфоровые статуэтки. Их короткие волосы одинаково курчавились, на лице не было видно ни малейшего признака растительности, уши были удивительно маленькие». Автор явно связывает внешность далеких потомков с питанием: «Фрукты были их единственной пищей. Эти люди далекого будущего были строгими вегетарианцами…. Я стал думать о физической слабости этих маленьких людей, о бессилии их ума». Совсем другие люди жили во мраке подземелий. Путешественник был потрясен, увидев «маленькое обезьяноподобное существо, оно было грязно-белое и у него были странные, большие, серовато-красные глаза; его голова и спина были покрыты светлой шерстью. Виденное существо тоже было человеком. Но…морлоки не были вегетарианцами!» Беспечные элои служили пищей для морлоков, по ночам выползающих «на охоту» из своих подземелий. Почему антиутопия Герберта Уэллса была такой причудливой? Его герой, попав в будущее, время высоких технологий, увидел не сильных людей с мощным интеллектом, а вырожденцев и каннибалов? Восьмидесятые годы XIX столетия были временем широкого распространения теории Дарвина, и борьба, которая шла вокруг нее, больше напоминала борьбу общественную, чем научную. Стабилен ли мир или подвержен переменам? Эволюционная теория Дарвина давала на это вполне определенный ответ: изменяемость и прогресс - объективные законы мира. Предчувствие нового подтверждалось авторитетом науки. Студенту факультета биологии Уэллсу и его новым университетским друзьям, таким же дорвавшимся до знания беднякам, как было не приходить в восторг от подобных выводов? Из курса дарвинизма Уэллс узнал, что природа нашла какую-то свою меру целенаправленности и изменчивости, лежащую в основе развития видов. Любой биологический вид очень скоро бы погиб, развивайся он на основах абсолютной определенности или полного отсутствия таковой. Уже на второй год своего пребывания в университете Уэллс больше занимался литературой, чем наукой. На третий год он был уже одним из худших студентов, экзамены за последний курс не сдал и диплом получил лишь много лет спустя. Зато написал несколько рассказов и начал повесть. Повесть эта называлась «Аргонавты хроноса», которую впоследствии дописал и переименовал в «Машину времени». Верил ли Уэллс в то, что будущее будет таким, как он описал его в «Машине»? Пожалуй, нет. Его цель - не столько предсказать, сколько предупредить: человечество меняется с течением времени и от наших поступков зависит, каким будет наша будущее. А действительно ли возможны глобальные эволюционные изменения человека? Большинство антропологов считает, что человек как вид практически не эволюционирует уже на протяжении 30 тысяч лет. Некоторые говорят о микро - эволюционных изменениях (утоньшение скелета, уменьшение величины зубов) в связи с изменением условий жизни. Однако, в целом вид останется неизменным. Для прогнозирования облика человека будущего некоторые учёные поступают следующим образом: вводят в компьютер параметры черепа наших далеких предков и выстраивают прогрессию. Советский эволюционист А. П. Быстров в 1957 году, опираясь на закономерности предшествующей эволюции, охарактеризовал предполагаемую эволюцию современного человека разумного (Homo sapiens) к человеку разумнейшему (Homo sapientissimus), предположив, каковым он должен стать через десятки и сотни тысяч лет. В конечном итоге, согласно этой гипотезе, человек разумнейший будет иметь огромный мозг, крайне слабый и лишенный зубов челюстной аппарат, сближенные плечевой пояс и таз и вследствие этого значительно укороченный желудочно-кишечный тракт. Оказывается также, что существует тенденция к уменьшению числа ребер и количества пальцев на кисти руки, на фоне развития остальных пальцев. Следовательно, у человека будущего будет одно ребро, и он будет трехпалым. Таким образом, по мнению А. П. Быстрова, в ходе предполагаемой эволюции человек, не обремененный тяжелой работой, трансформируется в некий мыслящий организм.

6. Современный научный взгляд на теорию эволюции и происхождение человека

В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;
• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.
3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А. Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов.

Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).