Активные и пассивные способы позвоночных животных от хищников

Происхождение и эволюция современных отрядов Млекопитающих.

Происхождение

По филогенетическим схемам Млекопитающих относят к обширной кладе Звероподобных (Synapsida), включающей также многие другие классы вымерших позвоночных. Одной из подклад синапсид являются Зверодужные (Therapsida), а среди них, в свою очередь, выделяют Цинодонтов (Cynodontia) - несколько классов позвоночных, в том числе и млекопитающих.

Представители указанной клады цинодонтов, обитавшие в триасовом и юрском периодах мезозойской эры, обладали в строении рядом признаков, сходных с млекопитающими. Так, они имели вторичное костное небо, которое несло заклыковые зубы (гомологичные коренным зубам млекопитающих), способные, в частности, дробить хитиновый панцирь беспозвоночных, а также многочисленные щечные железы, гомологичные слюнным железам млекопитающих. Конечности располагались хоть и не под телом, но и не сбоку, а под углом 45-55o. В плечевом поясе наблюдалась редукция коракоида, а в тазовом - разрастание подвзодшных костей; наличие же поясничного отдела позвоночника, видимо, означало появление диафрагмы. На костях челюстей некоторых представителей обнаружены следы прикрепления губных мышц - а это не что иное, как предпосылка формирования щек и сосущего ротового аппарата, необходимого для сосания молока. Вероятно, тогда же появились и молочные железы - видоизмененные потовые; вероятно, первоначальной их функцией было не столько "выкармливание", сколько "выпаивание" детенышей и снабжение их солями. Тогда же, вероятно, сложилось разделение сердца на четыре камеры, ставшее предпосылкой теплокровности.

Таким образом, древние Звероподобные имели множество черт современных млекопитающих - кроме, пожалуй, развитого мозга, деторождения и наличия трех косточек в слуховом аппарате. Однако в то время, мезозойскую эру, условия обитания более благоприятствовали другой ветви позвоночных - Ящероподобным (Sauropsida). Зверодужные долго обитали под их тенью, размеры их неуклонно уменьшались, а характеристики все ближе и ближе приближались к нынешним млекопитающим. Наиболее ярко эти прогрессивные изменения проявились у тринаксодона (Trinaxodon), жившего в раннем триасе. Расцвета же Зверодужным пришлось ждать до конца мелового периода, ознаменовавшегося массовым вымиранием динозавров и прочих Ящероподобных.

Эволюция

Древнейшие млекопитающие - потомки цинодонтов - известны из позднего триаса (около 200 млн лет назад); тогда, вероятно, возникли формы, относимые к подклассу Аллотерии (Allotheria - дословно "другие звери"), в частности, Многобугорчатые (Multituberculata), названные так из-за множества бугорков на коренных зубах, расположенных в два параллельных ряда. Клыков эти животные не имели, зато выделялись длинными резцами и занимали, скорее всего, ту же экологическую нишу, что и нынешние грызуны. В то же время многие черты строения отличают их от современных млекопитающих, которые никак не могут являться их потомками; существовали они, как полагают, с середины Юрского периода (160 млн лет назад) до нижнего олигоцена (35 млн лет назад). Другая ветвь млекопитающих привела, помимо прочих, к Симметродонтам (Symmetrodonta) - животным, приобретших характерное для млекопитающих строение коренных зубов с буграми, расположенными в форме треугольника; эти животные, видимо, стали предками ныне живущих подклассов Первозверей (Prototheria) и Зверей (Theria), а также вымершего подкласса, представленного семейством Кунеотериид (Kuehneotheriidae).

Что касается Первозверей - то уже в конце юрского периода появились Однопроходные (Monotremata), древнейший ископаемый предок которых тейнолофос (Teinolophos), согласно палеонтологическим данным, обитал в Австралии уже 120 млн. лет назад. Звери же продолжали дивергировать, разделившись в течение юрского и мелового периодов на несколько инфраклассов; первыми отделились вымершие Триконодонты (Triconodonta), далее вымершие же Дриолестоиды (Dryolestoidea), и, наконец, существующие ныне Сумчатые (Metatheria) и Плацентарные (Eutheria) - последние три инфракласса объединяются в кладу Кладотерий (Kladotheria). Разделение на Сумчатых и Плацентарных случилось в начале мелового периодаа; так, в Китае обнаружены ископаемые Sinodelphis и Eomaia - примитивные сумчатое и плацентарное соответственно, имеющие довольно-таки много общих черт (к примеру, сумчатые кости); существование их относят ко времени 120-110 млн лет назад.

Изначально оба этих инфракласса были довольно широко распространены, однако в дальнейшем эволюция Сумчатых сместилась в Австралию и Южную Америку, которые длительное время находились в изоляции от прочих континентов. В Австралию плацентарные так и не попали, а в Южной Америке оказались лишь некоторые их представители, не являющиеся при этом хищниками; этот факт позволил Сумчатым относительно спокойно существовать и развиваться - так, уже к концу мелового периода существовало множество их отрядов, как вымерших, так и современных. На территории же Евразии и Северной Америки ранние представители Сумчатых исчезли, не выдержав конкуренции с Плацентарными. Из ныне живущих отрядов Сумчатых наиболее древними полагают Американских опоссумов (Didelphimorphia), возникших на территории Северной Америки и впоследствии мигрировавших в Южную; другая ветвь продолжила миграцию через Антарктиду в Австралию, где успешно развивалась в отсутствие конкурентов и дала начало пяти отрядам, объединяемым в надотряд Австралийских сумчатых (Australidelphia).

Плацентарные же изначально, как полагают, представляли собой мелких насекомоядных животных, вроде нынешних кротов, ежей и землероек, прежде относившихся к одному отряду - Насекомоядные (Insectivora) - по общим признакам строения и образа жизни; от них же выводили все прочие отряды. Однако дальнейшие исследования показали, что указанные общие признаки являются результатом конвергенции, генетически эти животные довольно сильно различаются и относить их следует к нескольким отрядам, представляющим разные ветви эволюционного древа млекопитающих.

По нынешним представлениям, самые древние плацентарные разделились изначально на две ветви - Атлантические и Северные (Atlantogenata и Boreoeutheria). Первые своим происхождением обязаны берегам Атлантического океана; сначала от них, видимо, отделились представители надотряда Неполнозубых (Xenarthra), представленные ныне отрядами Броненосцевых (Cingulata) и Муравьедообразных (Pilosa) и перебравшиеся в Южную Америку. Оставшиеся же в Африке составили надотряд Африканских зверей (Afrotheria). Вторая ветвь плацентарных связана происхождением с древними Евразией и Северной Америкой; здесь также наметились две ветви - Лавразийские (Laurasiatheria) и Эвархонтоглировые (Euarchontoglires), позднее также разделившиеся на ряд отрядов.

Генетические исследования показали, что различные группы плацентарных, внешне друг на друга похожие, приобрели свои черты не в результате происхождения от общего предка, но в результате конвергенции; напротив, близкие по генам отряды совершенно различны как по строению, так и по образу жизни. Укажем к примеру, что парнокопытные и непарнокопытные, конечно, родственники, но относительно далекие; парнокопытные, как это ни парадоксально, ближайшие родичи китов, а непарнокопытные - волков и летучих мышей.

Согласно палеонтологическим и генетическим данным, большинство ныне живущие отряды млекопитающих существовали уже в конце мела - палеоцене; в последующие же эпохи происходило разделение их на семейства и более мелкие таксономические группы.

Происхождение и эволюция современных отрядов Птиц.

Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несомненно, что птицы обособились от  архозавров (Archosauria) - господствовавшей в мезозойскую эру многочисленной и разнообразной группы диапсидных пресмыкающихся. Непосредственных предков птиц нужно искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров -  псевдозухий, или текодонтов . Промежуточные формы между псевдозухиями и птицами, которые показывали бы последовательные стадии развития оперения и преобразования скелета, пока не обнаружены. Предполагают, что некоторые псевдозухий постепенно переходили к древесному образу жизни. Разрастание роговых чешуи по бокам тела и хвоста, по заднему краю конечностей позволяло удлинить прыжки с ветки на ветку (гипотетическая стадия предптицы,  рис. 32 ). Дальнейшая специализация и отбор привели к формированию скелетно- мышечной структуры и оперения крыла (и соответствующих преобразований в других системах органов), обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем и активного полета. Оперение тела, возможно, развивалось сначала как приспособление к термоизоляции, а уже потом приобрело и добавочную функцию обеспечения обтекаемости тела; оно сформировалось еще до приобретения способности к полету. У некоторых псевдозухий на теле были удлиненные чешуи с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Видимо, из них путем расчленения и образовалось перо.  

Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже в  конце триаса -  начале юры (190-170 млн. лет назад), но ископаемых остатков древнейших птиц этого периода пока не найдено. В сланцевых песчаниках - отложениях мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет) - были найдены отпечатки перьев и пять разной сохранности отпечатков скелета и оперения наиболее древней из известных нам птиц - Археоптерикса.  Археоптерикс по размерам примерно равен сороке. Его относят к особому подклассу  ящерохвостых птиц - Archaeornithes , так как в отличие от современных птиц он имел длинный хвост примерно из 20 позвонков; к боковым поверхностям каждого позвонка крепились парные рулевые перья ( рис. 33 ). Хорошо развито оперение крыла, оперено и все тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются острыми когтями. Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; грудина, видимо, еще не имела киля. Задняя конечность птичьего типа, но с примитивными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки). Как и у многих пресмыкающихся, у археоптерикса были брюшные ребра. Череп рептильного типа, но уже с некоторым подобием клюва, с утонченными костями и увеличенными глазницами. На верхней и нижней челюстях в альвеолах сидят зубы. Вероятно, археоптериксы были способны лишь перепархивать с ветки на ветку или планирующим полетом перелетать от дерева к дереву. При перемещениях в кронах они, видимо, использовали хорошо развитые подвижные пальцы крыльев. Несмотря на многие черты сходства с пресмыкающимися, - это, несомненно, птицы. Археоптерикс представляет примитивную, но специализированную боковую ветвь древних птиц. Предками современных птиц, вероятно, были какие-то еще более примитивные ящерохвостые птицы.  

Современные и все остальные ныне известные ископаемые птицы относятся к  подклассу настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes Примитивных веерохвостых птиц юрского периода пока не обнаружено, хотя несомненно, что в этот период они уже существовали. Наиболее древние остатки веерохвостых птиц обнаружены в отложениях  мелового периода (возраст примерно 80-90 млн. лет). Их относят к двум надотрядам:  Гесперорнисы и  Ихтиорнисы .  

Скелет крыла у них типично птичий, а на грудине хорошо развит киль; несомненно, они были способны летать. От современных эти меловые птицы отличаются наличием мелких зубов на верхней и нижней челюстях и очень маленьким объемом мозговой полости. Вероятно, это боковые специализированные ветви примитивных веерохвостых птиц. В  конце мела - в  третичном периоде кайнозойской эры , примерно 70 - 40 млн. лет назад, идет интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц и возникает большинство современных отрядов. К сожалению, палеонтологические остатки этого времени малочисленны и не дают представления о характере и темпах эволюции птиц. Резкое увеличение числа видов птиц и формирование современных отрядов по времени совпадает с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и тем самым обеспечивало интенсивное видообразование птиц

Происхождение и эволюция современных отрядов Рептилий.

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет). Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от примитивных эмболомерных стегоцефалов - антракозавров , подобных Diplovertebron, обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф-Seymourioraorpha . Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней перми . Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок; у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок.

Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров - Cotylosauria. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными беспозвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра . Часть котилозавров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.

Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона - начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки - герцинский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных.

Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры . Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса , видимо, под воздействием конкурентов - обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи - Chelonia - единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У первых черепах, как, например, у пермской Eunotosaurus, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котилозавры и черепахи объединяются в подкласс Anapsida .

Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни .

Отряд мезозавров.

Отряд ихтиозавров.

В подкласс синаптозавров - Synaptosauria включают два отряда. отряд проторозавры - Protorosauria отряд зауроптеригии - Sauropterygia К ним относятся нотозавры и плезиозавры.

Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

В перми от котилозавров обособилась крупная ветвь диапсидных пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы; эта группа в дальнейшем распалась на два подкласса: подкласс лепидозавров и подкласс архозавров.

Наиболее примитивные диапсиды - отряд эозухий - Eosuchia подкласса Lepidosauria - мелкие (до 0,5 м), напоминающие ящериц пресмыкающиеся; имели амфицельные позвонки и мелкие зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В перми от каких-то эозухий отделились клювоголовые - Rhynchocephalia , отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на конце верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах. Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид - новозеландская гаттерия - сохранился до наших дней.

В конце перми от примитивных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий ) обособились чешуйчатые - Squamata (ящерицы), ставшие многочисленными и разнообразными в мелу . В конце этого периода от ящериц произошли змеи . Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру ; они составляют подавляющее большинство ныне живущих пресмыкающихся.