Генетика

 

 

13.  Законы наследования - признаков, установленные Г. Менделем. Проиллюстрируйте на схемах скрещиваний суть этих законов.

 

Моногибридное скрещивание.

 

Некоторые закономерности наследования были впервые установлены Г. Менделем. Он достиг успеха в своих экспериментах  благодаря использованию гибридологического метода — скрещивания организмов, различающихся по каким-либо признакам, и анализа всех последующих поколений  с целью установления закономерностей  наследования этих признаков. Гибридологический  метод и до настоящего времени  остается одним из основных в генетических исследованиях.

 

Г. Мендель усовершенствовал данный метод, и в отличие от своих  предшественников, анализировал наследование ограниченного количества признаков (одного, двух, трех). При этом он выбирал  признак с альтернативным (контрастирующим) проявлением его у скрещиваемых организмов. Так, он скрещивал сорта  гороха с окрашенными и белыми цветками, гладкими и морщинистыми семенами и т. п. Кроме того, Мендель  проверял перед скрещиванием, насколько  устойчиво наследуются выбранные  им признаки в ряду поколений при  самоопылении. В процессе эксперимента им проводился также точный количественный учет всех гибридных растений во всех поколениях.

 

Моногибридное скрещивание. I и II законы Г. Менделя.

 

Моногибридным называется такое скрещивание, при котором родительские пары различаются  по одному признаку. В своих опытах Мендель использовал горох: отцовское  растение с красными цветками, а  материнское — с белыми или  наоборот. Родительские организмы, взятые для скрещивания, обозначают латинской  буквой Р (рис. 1 и 2).

 

 

 

 

 

 

Рис. 1. Схема моногибридного скрещивания. Наследование пурпурной и белой  окраски цветков у гороха: À  — фактор пурпурной; à — фактор белой окраски цветка

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 2. Схема, иллюстрирующая поведение  пары гомологичных хромосом при моногибридном  скрещивании: À — фактор пурпурной  окраски цветка; à — фактор белой  окраски 

 

Полученные в результате скрещивания  гибриды первого поколения F1 обладали только красными цветками. Следовательно, признак второго родителя (белые  цветы) не проявился. Преобладание у  гибридов первого поколения признака одного из родителей (красные цветки) Мендель назвал доминированием, а  сам этот признак — доминантным («преобладающим»). «Подавляемый» признак (белые цветки) получил название рецессивного.

 

Феномен преобладания одного из признаков  у всех гибридов первого поколения  Мендель определил как закон  единообразия гибридов первого поколения (I закон Менделя).

 

Он формулируется следующим  образом: при скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, наблюдается  единообразие гибридов первого поколения как по фенотипу, так и по генотипу.

 

При скрещивании однородных гибридов первого поколения между собой  во втором поколении F2 Мендель наблюдал появление растений как с доминантными (красные цветки), так и с рецессивными (белые цветки) признаками. Эта закономерность носит название расщепления. И оно  оказывалось не случайным, а строго закономерным: 3/4 от общего числа гибридов второго поколения F2 имеют красные  цветки, а 1/4 - белые. Иными словами, соотношение  числа растений с доминантными и  рецессивными признаками составляет 3 : 1. Из этого следует, что рецессивный признак у гибридов F 1 не исчез, а был подавлен и проявился во втором поколении.

 

Расщепление во втором поколении гибридов было названо Менделем законом расщепления  гибридов второго поколения (II закон  Менделя). Формулируется следующим  образом: при скрещивании гетерозиготных особей, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, наблюдается  расщепление в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

 

Пытаясь дать объяснение выявленным закономерностям, автор теории высказал ряд предположений о механизмах наследования признаков:

>   поскольку у гибридов F1 проявляется лишь один признак  (доминантный), а второй (рецессивный)  отсутствует, но вновь проявляется  у гибридов F2, то, следовательно,  наследуются не сами признаки, а наследственные факторы (какие-то  материальные частицы), их определяющие;

>   эти факторы являются  постоянными, присутствуют в организме  попарно и передаются из поколения  в поколение через гаметы, причем  в половую клетку попадает  лишь один наследственный фактор  из пары;

 

>   при слиянии половых  клеток в новом организме вновь  оказывается пара наследственных  факторов (по одному от отцовского  и материнского организмов);

>   наследственные факторы  неравноценны по своей «силе», более «сильный» доминантный  подавляет более «слабый» рецессивный  (чем и объясняется единообразие  гибридов первого поколения F1);

 

В ходе оплодотворения могут сливаться гаметы, несущие либо одинаковые факторы (только доминантные или только рецессивные), либо разные (одна гамета содержит доминантный, другая - рецессивный). В первом случае у нового организма будет присутствовать пара одинаковых факторов. Мендель назвал такие организмы гомозиготными (либо АА, либо аа). Во втором случае организмы содержат два разных фактора — они гетерозиготные (Аа);

> сочетание доминантных и рецессивных  факторов в строго определенных  комбинациях обусловливает расщепление  признаков в соотношении 3 : 1 у гибридов второго поколения F2.

 

Теперь вместо слова «фактор» используется «ген». Все предположения, высказанные  Менделем о механизме наследования признаков у организмов, получили в ходе развития науки полное подтверждение.

 

Менделем была предложена и система  записи результатов скрещивания  с использованием буквенной символики, которой пользуются в генетике до сих пор. Парные наследственные факторы (т. е. аллельные гены) обозначаются одной буквой, при этом доминантный ген — прописной (например, А), а рецессивный — строчной (а).

 

Для установления генотипа особи с  доминантным признаком при полном доминировании применяют анализирующее  скрещивание. Для этого данный организм скрещивают с рецессивным гомозиготным по данной аллели. Возможны два варианта результатов скрещивания:

 

Если в результате скрещивания  получается единообразие гибридов первого  поколения, то анализируемая особь  является гомозиготной, а если в F1, произойдет расщепление признаков 1:1, то — гетерозиготной.

Рассмотрим результаты опытов по моногибридному скрещиванию в виде схемы на основе системы записи, предложенной Менделем (см. рис. 1).

Уже при жизни ученого в работах  исследователей указывалось на то, что закономерности наследования признаков  при моногибридном скрещивании  подчас отличаются от установленных  им. Например, при скрещивании растений «ночной красавицы» с красными и  белыми цветками все гибриды F1 имеют  розовые цветки. А во втором поколении  гибридов F2 наблюдается расщепление  признака в соотношении 1 : 2 : 1 (растения с красными, розовыми и белыми цветками) (рис. 3).

Рис. 3. Схема неполного доминирования 

 

 

В этом случае наблюдается промежуточный  характер наследования, т. е. у гетерозиготных гибридов (Rr) не проявляется ни доминантный признак (красные цветки), ни рецессивный (белые цветки). Эта закономерность наследования получила название неполного доминирования.

Кроме данного феномена были выявлены и другие закономерности наследования, отличные от законов Менделя. Следовательно, они не являются абсолютными, а имеют  ограниченный характер.

 

 

28.  Партеногенез, гиногенез и андрогенез. Их сущность, распространение и практическое использование.

 

Партеногенез (от др.-греч. παρθένος — дева, девица, девушка и γένεσις — возникновение, зарождение, у растений — апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции у раздельнополых форм.

 

В тех случаях, когда партеногенетические  виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических  преимуществ партеногенеза заключается  в ускорении темпа размножения  вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные  организмы). В тех случаях, когда  из оплодотворённых яйцеклеток развиваются  самки, а из неоплодотворённых —  самцы, партеногенез способствует регулированию  численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические  виды и расы являются полиплоидными  и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи  с этим гетерозис и высокую  жизнеспособность. Партеногенез следует  относить к половому размножению  и следует отличать от бесполого  размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов  и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

 

 Гиногенез — частный случай партеногенеза, особая форма полового размножения, при которой после проникновения спермия в яйцеклетку их ядра не сливаются, и в последующем развитии участвует только ядро яйцеклетки, либо не происходит оплодотворения. При этом нет объединения наследственного материала родителей посредством слияния ядер их половых клеток.

 

 

 

Роль сперматозоида ограничивается активацией осеменённого яйца к развитию. В природе гиногенез встречается  крайне редко. Известен у нескольких видов рыб (голомянка, серебряный карась и др.), земноводных, круглых червей и растения семейства амариллисовых (Atamosco mexicana).

В лабораторных условиях гиногенез  может быть осуществлен при использовании  нежизнеспособной спермы.

Устаревший синоним гиногенеза — мероспермия.

 

Андрогене́з (от др.-греч. ἀνήρ, род. п. ἀνδρός — мужчина и γένεσις — происхождение) — развитие яйцеклетки с мужским ядром, привнесённым в неё спермием в процессе оплодотворения.

 

Андрогенез наблюдается у отдельных  видов животных (шелкопряд) и растений (табак, кукуруза) в тех случаях, когда  материнское ядро погибает до оплодотворения, которое при этом является ложным, то есть женское и мужское ядра не сливаются (Псевдогамия) и в дроблении  участвует только мужское ядро.

 

Андрогенез — особый случай девственного развития, или партеногенеза; иногда его называют «мужской партеногенез».

 

Андрогенез можно вызвать искусственно; при этом собственное ядро яйцеклетки или удаляется совсем (микрохирургически, центрифугированием, встряхиванием, вызывающими отрыв ядросодержащих фрагментов, и т. п.), или же повреждается специфическими ядерными ядами (трипофлавином), ионизирующими излучениями, сильным нагревом и пр. и в дальнейшем дегенерирует. Ставились опыты получения андрогенетического потомства от сильно различающихся родителей (например, при отдалённых скрещиваниях) с целью решить вопрос, какой элемент клетки — цитоплазма (полученная от матери) или ядро (полученное от отца) — контролирует развитие наследственных особенностей андрогенетической особи. Почти во всех опытах получали лишь начальные стадии развития андрогенных зигот. Такие зародыши жизнеспособны при восстановлении диплоидного набора хромосом (см. Плоидность), что возможно, когда в яйцеклетку проникает одновременно несколько сперматозоидов и происходит слияние двух отцовских ядер.

 

 Случаи, когда в развитии  яйцеклетки с мужским ядром  участвует только часть цитоплазмы  яйца, чаще обозначают термином  мерогония (от др.-греч. μέρος — часть и γόνος — потомство). Половозрелые животные (всегда самцы) получены только у тутового шелкопряда и наездника Habrobracon juglandis. При этом Б. Л. Астаурову и В. П. Остряковой удалось на животном впервые осуществить (1956) при скрещивании двух видов шелкопряда полный межвидовой андрогенез. Несколько случаев полного андрогенеза наблюдалось у растений при отдалённых скрещиваниях разных видов табака, скерды и кукурузы. Во всех случаях полного андрогенеза как растений, так и животных андрогенные потомки оказались сходными с отцовским видом, что указывает на ведущее значение клеточного ядра в наследственности. Т.о., с помощью андрогенеза удаётся выяснить ряд вопросов, связанных с ядерно-плазменными отношениями, оценить роль цитоплазмы и ядра в передаче видовых признаков. Андрогенез используют также в целях управления полом при необходимости получения только мужского потомства (например, при разведении шелкопряда).