Инбридинг, инбредная депрессия и гетерозис

Тема.

ИНБРИДИНГ, ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ И ГЕТЕРОЗИС

 

При проведении племенной  работы с сельскохозяйственными животными важную роль играют методы разведения и принципы подбора пар самцов и самок. Спариваемые особи могут быть родственными друг другу или не иметь родства между собой.

Спаривание  родственных между собой самцов и самок называется инбридингом. Потомство, полученное в результате родственного подбора, называют инбредным. Спаривание неродственных животных называют аутбридингом. Родство между животными означает, что они имеют одного или нескольких общих предков. В результате этого инбредные животные имеют между собой и с родителями определенное генетическое сходство, в частности по составу аллелей в их генотипе. Поэтому в результате спаривания родственных, а следовательно, и сходных между собой животных у их потомства происходит накопление аллелей и генотипов того предка, который является общим для спариваемых родственных особей. Инбридинг приводит к повышению частоты гомозиготных генотипов у потомков и снижению частоты гетерозиготных генотипов при сохранении частот аллелей.

Родственное спаривание сопровождается снижением  генетической изменчивости.

Наиболее  близкородственной формой размножения  в животном мире является самооплодотворение, встречающееся редко у низших филогенетических форм. У растений такой процесс прослеживается при самоопылении (например, у гороха, ячменя и др.).

В практике животноводства применяют разные типы инбридинга, когда спаривают близких между собой родственников (отца с дочерью, мать с сыном, брата с сестрой); это называется кровосмешением. Другая группа подбора при инбридинге — это разведение в близком родстве, когда спариваются менее близкие родственники: полубрат — полусестра, бабушка — внук, внучка — дед, и еще более отдаленные родственники, то есть разведение в умеренном и отдаленном родстве.

Биологические особенности действия инбридинга. Использование инбридинга человеком при разведении животных осуществлялось бессистемно с давних времен. Было замечено, что спаривание родственных животных сопровождается нежелательными особенностями у инбредного потомства, так как часто сопровождается снижением его жизнеспособности, плодовитости, рождением уродов или мертворождениями. Комплекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии.

Чем ближе  родство между спариваемыми особями  и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее проявляется инбредная депрессия. Несмотря на действие инбредной депрессии этот метод используют как путь закрепления в поколениях желательных качеств ценного животного, на которое ведется инбридинг, то есть происходит повышение генетического сходства потомков с выдающимся предком,

Таким образом, для инбридинга характерны две особенности: он вызывает инбредную депрессию в той или иной силе проявления, а с другой стороны, способствует накоплению в поколениях генетического сходства с ценным предком.

Впервые объяснение инбредной депрессии дал Ч. Дарвин, Он сформулировал общебиологический закон «О пользе скрещивания и вреде длительного разведения в родстве». Инбредную депрессию Ч. Дарвин объяснял накоплением у потомства сходной наследственности у половых клеток родственных животных.

В XX в. проявление инбредной депрессии объяснялось тем, что инбридинг вызывает у инбредного потомства повышение гомозиготности и переход рецессивных летальных или полулетальных генов в такое гомозиготное состояние, которое приводит к гибели или снижению жизнеспособности инбредного потомства в эмбриональный или постэмбриональный период.

Несмотря  на возможное проявление инбредной депрессии, инбридинг нашел применение при создании новых пород или закреплении в породе наследственности выдающихся животных,

Было замечено, однако, что степень реагирования на инбридинг неодинакова у животных разных видов. Более выраженная инбредная депрессия наблюдается у птицы, свиней, в меньшей степени — у овец, крупного рогатого скота. У некоторых групп животных даже при длительно проводимом инбридинге в ряде поколений инбредная депрессия не наблюдалась и можно было создавать так называемые инбредные линии.

Высказано предположение, что в этом случае происходит формирование толерантности к инбредной депрессии, обусловленное особенностями естественного и искусственного отбора, благоприятствующими условиями среды и возможным возникновением новых мутантных изменений, способствующих созданию толерантности в ряде поколений. Инбредная депрессия сильнее проявляется у признаков, которым свойственны полигенный тип наследования и низкая наследуемость,

С конца XVIII — начала XIX в. инбридинг широко использовали крупные селекционеры при создании новых пород животных. В Англии он был применен фермером Р. Бэквеллом при выведении ценных пород овец, свиней и крупного рогатого скота. Братья Коллинги использовали тесный инбридинг при выведении шортгорнской породы мясного скота. В этот же период в России коннозаводчики А Г. Орлов и В. И. Шишкин создали знаменитую орловскую рысистую породу лошадей с применением тесного инбридинга. Заводчик М. М. Щепкин выводил породу свиней, применяя инбридинг и выбраковку молодняка. В XX в. М. Ф Иванов разработал теорию создания новых пород свиней с использованием тесного инбридинга в ряде поколений, сочетая это с отбором животных крепкой конституции и устраняя выбраковкой животных нежелательного типа.

В современном  птицеводстве тесный и длительный инбридинг применяют в целях получения наиболее консолидированных инбредных линий птицы, которые затем кроссируют между собой для получения так называемой гибридной птицы племенного и пользовательного типов.

Для уменьшения инбредной депрессии применяют комплекс мер как в отношении исходных родительских пар, находящихся в родстве, так и путем воздействия на инбредное потомство. Так, например, выращивают родственных самцов и самок до спаривания в разных условиях или на время передают производителей в другие хозяйства. Среди инбредного потомства проводят тщательную выбраковку. Для инбридинга используют гетерозиготных производителей. Из инбреднаго потомства оставляют для дальнейшего размножения животных, получивших наиболее высокую оценку плодовитости, продуктивности и препотентности в передаче ценных свойств потомкам.

Система выявления  и оценка степени инбридинга. В  практике животноводства инбридинг  применяют как при чистопородном разведении, так и при межпородном скрещивании. При этом степень родства между спариваемыми животными разнообразна.

В современной селекции приняты следующие схемы и  терминология инбридинга.

родственное разведение — инбридинг,

использование родственного разведения в нескольких поколениях — ин-энд-инбридинг;

кровосмешение (близкородственное разведение) — клозе-бридинг;

спаривание  животных из разных инбредных линий  одной породы — инбредлайнкроссинг;

спаривание животных из близкородственных линий —  стра-инкроссинг;

спаривание инбредных  самцов с неинбредными самками — гопкроссинг;

скрещивание инбредных самцов с неинбредными самками другой породы — топкроссбридинг;

скрещивание инбредных самцов одной породы с  инбредными самками другой породы — инкроссбридинг;

спаривание инбредных  маток с аутбредными самцами  — боттомкроссинг

Способы количественного  учета и схематического изображения степени инбридинга у потомка разнообразны, но все они в своей основе исходят из данных, характеризующих происхождение, то есть родословную потомка.

Наиболее распространен  в практике учет инбридинга, предложенный Шаноружем (1909). По этому методу учитывается число рядов поколений, отделяющих потомка от предка, на которого осуществлен инбридинг. Начиная от ряда родительского поколения, обозначаемого римской цифрой I, далее каждый последующий ряд записывается как П, III, IV и т. д. Повторяющийся предок в родословной потомка со стороны матери и отца записывается с указанием ряда поколений, в которых он присутствует по материнской и отцовской стороне родословной. Например, если потомок (А), или пробанд, произошел от спаривания деда (В) с внучкой (Б) (см. схему), то, по Шапоружу, инбридинг у потомка А на деда В будет записан как III—I, то есть дед В присутствует со стороны матери потомка в III, а со стороны отца в I ряду, то есть имело место близкое родство.

Пробанд А

Мать Б Б						Отец В ц В
Мать матери матери			Отец матери			Мать отца отца		Отец отца отца
МММ	ОММ		MOM ООМ В		ООМ В	ММО	ОМО	МОО	ООО

 

Более точный метод определения  степени инбридинга был разработан С. Райтом (1921) на основании принципа путевого анализа. Для этого была предложена формула коэффициента инбридинга. Позднее профессором Д. А. Кисловским в формулу Райта было внесено уточнение, что делает вычисление более удобным.

Формула Райта — Кисловского  представляет коэффициент инбридинга F в виде дроби в границах от 0 до 1 (или в %). В формуле учитывается величина наследственности, получаемой потомком от одного из родителей, равная 0,5, а также число рядов предков по матери — п₁ и по отцу — п₂, в которых присутствует предок, на которого ведется инбридинг:

 

 

Если потомок инбридирован на нескольких предков, которые, в свою очередь, могут быть инбредными, то формула усложняется.

 

 

где f_a — величина коэффициента инбридинга предка, который был сам инбридирован, a Σ — это знак суммирования по всем предкам, на которых заинбридированы потомки

В приведенном выше примере коэффициент  инбридинга для пробанда А достигает.

 

Чем больше величина F приближается к единице (или 100%), тем сильнее инбридирован потомок на предка, тем больше у потомков можно ожидать проявления инбредной депрессии и тем более вероятность повышения гомозиготности потомка по генам предка. Коэффициент инбридинга не указывает в абсолютных цифрах или в процентах, насколько гомозиготен потомок; он только свидетельствует о вероятности того, насколько примененный родственный подбор увеличит гомозиготность потомка по сравнению с исходным состоянием генотипа.

У животных с высокой  степенью гетерозиготности инбридинг усиливает гомозиготность значительно быстрее, чем у животных, уже имевших значительную гомозиготность до инбридинга.

Уровень гомозиготности потомка  зависит от того, были ли его родители гетерозиготны или гомозиготны.

Так, если отец потомка  был гомозиготен и на него проводится инбридинг, то гомозиготность потомков от такого отца резко повышается  и уже во втором поколении составляет 0,75 (или 75%), а в третьем — 0,875 (или 87,5%). Если же отец потомка имел гетерозиготный генотип, то при инбридинге, когда он спаривается с дочерью, гомозиготность потомка не повышается, а остается даже при дальнейших спариваниях на прежнем уровне, близком к 0,5, но при этом усиливается генетическое сходство потомков следующих поколений с родоначальником инбредной группы. Использование гетерозиготных производителей — наиболее перспективный вариант инбридинга при проведении племенной работы в стаде, так как он не сопровождается депрессией у потомка, но обеспечивает * более стабильное сходство с ценным предком.

Этот процесс  можно проследить по следующей схеме. Допустим, что генотип производителя, на которого планируется вести инбридинг, гетерозиготен по двум локусам (АаВb). При спаривании самца АаВb с самками aabb у потомства первого поколения будут формироваться генотипы, типичные для анализирующего скрещивания в соотношении 1:1:1:1, а именно АаВЬ+Aabb + aaBb + aabb. Из этого следует, что 25% потомков будут иметь гетерозиготный генотип, сходный с предком, то есть АаВb. Если повторить спаривание потомков с тем же гетерозиготным предком АаВb, то у потомков второго поколений гомозиготность останется на том же уровне, что и в первом поколении (то есть 50%), количество потомков, имеющих сходный с предком генотип АаВb, возрастет и составит 39%. Следовательно, доля потомков, сходных по генотипу с отцом, на которого проведен инбридинг, существенно увеличится, что будет соответствовать целям селекции.

Количественное  соотношение степени инбридинга, определенное по Шапоружу и Райту — Кисловскому, приведено в табл. 37.

Наиболее сильное проявление инбредной депрессии можно ожидать с 1-го по 6-й вариант, а с 7-го по 15-й депрессия наблюдается редко или в незначительной степени.

Родство с 7-го по 15-й вариант  будет сопровождаться незначительным увеличением гомозиготности, но в  данном случае гарантируется генетическое сходство потомка с предком, на которого заложен инбридинг. Это свойство инбридинга имеет практическое значение для племенной работы. В селекционном процессе, направленном на улучшение стада или породы, необходимо осуществить подбор таким образом, чтобы нарастало генетическое сходство потомства с выдающимся предком, что и достигается применением инбридинга.

Если повторяющийся  предок встречается только по одной стороне родословной (материнской или отцовской), то инбридинг не ведет к повышению гомозиготности потомка и поэтому формула Райта в данном случае неприменима, Подбор с использованием одностороннего инбридинга усиливает генетическое сходство потомка с предком.