Подтип бесчерепные. Ланцетник. Общая характеристика класса Земноводных. Морфо-биологический анализ в связи с выходом на сушу. Мочепол

И напротив, классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих  объединены в группу высших позвоночных  животных, вся организация которых  приспособлена к наземному образу жизни. Следовательно, группа высших позвоночных  животных принадлежит к первичноназемным позвоночным, т. е. к таким, ближайшие предки которых жили на суше. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

3.Мочеполовая система и размножение пресмыкающихся. 

  Класс пресмыкающиеся, или  рептилии (Reptilia) – первый класс первичноназемных позвоночных.

  Заселяют  разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни.

  Органы  выделения и водно-солевой обмен. Среди приспособлений, позволивших пресмыкающимся перейти к наземному образу жизни, важное место занимает смена мезонефрической (тловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изменился состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ – аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает.

  Соотношение конечных продуктов  азотистого обмена (в %)

  у разных групп животных

  Первичным, видимо, было выведение аммиака – конечного продукта азотистого обмена. Но его высокая токсичность требует быстрого выведения из организма, что в пресноводных водах облегчает постоянным поступлением воды через покровы. При ограниченном поступлении воды возникает необходимость перевода аммиака в менее токсичные соединения – мочевину и триметиламиноксид – с помощью ферментов в печени и почках. Мочевина выделяется в просвет канальца нефрона железистыми клетками. Этот процесс обеспечивается формированием воротной системы почек, появившейся уже у рыб и хорошо развитой у земноводных.

  У пресмыкающихся эта потребность  особенно возросла. Приспособлением  к жизни на суше у них явилось  не только усиление секреторного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход  на новый тип экскреции – на выведение из организма по преимуществу слабо растворимой в воде мочевой кислоты. Она преобладает в моче большинства пресмыкающихся и выводится в виде взвеси мелких кристалликов («белая моча»); лишь у водных черепах в моче преобладает мочевина, выводимая в водном растворе. Выведение мочевой кислоты по сравнению с мочевиной требует значительно меньших расходов воды; только 0,5 мл воды на 1 г белка вместо 20 мл воды и лишь 0,1 мл берется из водных запасов организма. Иными словами, экономия воды при экскреции мочевой кислоты по сравнению с экскрецией мочевины достигает почти 200-кратного размера!

  Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положением (расположена в тазовой  области), но микроструктурой. По сравнению  с мезонефрической почкой в ней упрощен гломерулярный аппарат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевой кислоты в просвет канальца секреторными клетками его стенок. В результате концентрация этих веществ на выходе из канальца становится в 20 раз выше, чем концентрация их в крови. Канальцы удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма низкомолекулярных соединений (сахаров, витаминов, аминокислот и др.), последний отдел представляет простой канал, выводящий экскрет. В результате 90-95% первичного фильтра возвращается в кровяное русло. Обогащенная продуктами выделения конечная моча стекает из почек по мочеточникам  в клоаку и мочевой пузырь, где происходит завершающееся поглощение воды, после чего максимально концентрированная моча выводится из организма. Интенсивность фильтрации и реабсорбция веществ в канальцах, клоаке и мочевом пузыре зависит от степени проницаемости их стенок. Последняя регулируется антидиуретическим и некоторыми другими гипофизарными гормонами.

  Тазовые почки развиваются из зачатков, образующихся позади туловищной почки, которая работает как орган выделения у зародышей  амниот и к моменту вылупления их из яйца редуцируется. Метанефрические почки рептилий в виде двух компактных тел расположены у спинной стенки тазовой области. В ходе их развития от задней части вольфовых каналов (мезонефрических протоков) отшнуровывается пара самостоятельных мочеточников. Они впадают в клоаку со спинной стороны. У видов, в выделениях которых преобладают мочевина и другие растворимые вещества, хорошо развит мочевой пузырь, открывающийся в клоаку с брюшной стороны; у видов, в моче которых преобладает мочевая кислота, мочевой пузырь развит слабее (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы). У некоторых пустынных ящериц имеются своеобразные «запасные резервуары воды» в виде лимфатических мешков под кожей, заполненных студенистой жидкостью, накопляемой во время дождей и расходуемой в период засухи.

  У морских черепах и некоторых  других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются  особые железы, выводящие избыток  солей из организма. У черепах  они располагаются в орбите глаза  и при развитии зародыша закладываются  в связи с зачатками его жаберного аппарата. Секрет солевых желез морских рептилий содержит семипроцентный раствор поваренной соли, по концентрации в два раза превышающий соленость вод океана. Морские черепахи действительно «плачут горькими слезами», освобождаясь от избытка солей. У морских игуан (Amblyrhynchus cristatus), питающихся насыщенными солью морскими водорослями, имеются солевые железы в виде так называемых «носовых желез», протоки которых открываются в носовую полость. Соли выделяются в виде вытекающих из носовых отверстий капелек секрета.      

  Половые органы и размножение. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники – парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку. Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение. В связи с этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей – парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу.

  Парные  яичники имеют вид зернистых  овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы  каналы. Они начинаются мерцательными  воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку. Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слабо развитую у змей и ящериц, и мощную – у черепах и крокодилов. Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.

  Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем. Образуются зародышевые оболочки – серозная и амнион – развивается  аллантоис. Необходимая для образования  амниотической жидкости и для  нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов – за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке. Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы – даже до 1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.

  Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые  яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает  яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя  тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком «гнезде» температура на 6-12°С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельно жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.

  У сравнительно небольшого числа видов  современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение. У обыкновенной гадюки – Vipera berus, живородящей ящерицы – Lacerta vivipara, веретеницы – Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц. Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам – Eryx, морским змеям, некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей – N. natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка – Phrynocephalus theobaldi на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4-5 тыс. м) – яйцеживородяща. Живородящая ящерица – L. vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.

  Настоящее живорождение известно у некоторых  сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж – Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента: выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах. Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у морских змей.

  Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах  в шести-, десятилетнем возрасте, у  змей чаще на третий – пятый год  жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких – на девятом-десятом месяце жизни. Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов – их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие, без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20-30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1-2 яйца, но несколько раз в сезон.

  У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы – Lacerta armenica, L. dahli, L. rostombecovi, североамериканские тейиды – Cnemidophorus, возможно, у части агам и у геккона – Hemidactylus turcicus) установлено или предполагается партеногенетическое размножение, т.е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Даревский). Популяции таких видов состоят только из самок. Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях, т. е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом, так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость.