Зоология позвоночных

 

Содержание:

 

 

1       Особенности водно-солевого обмена у позвоночных, обитающих в гипо- и гипертонических средах, а также на суше. Различия продуктов метаболизма у представителей разных систематических групп, причины этих различий……………………………………………………………….2

 

2          Охрана фауны охотничье-промысловых   зверей. Пути и способы её восстановления  и обогащения……………………………………………….9

 

3 Список используемой литературы……………………………………12

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.   Особенности водно-солевого обмена у позвоночных, обитающих в гипо- и гипертонических средах, а также на суше.

 

 Постоянство осмотической  концентрации, ионного состава, кислотно-щелочного  равновесия и объема жидкостей внутренней среды регулируется механизмами водно-солевого обмена. Выяснено, что проницаемость кожи, жабр и почек по отношению к воде и растворенным в ней солям регулируется различными гормонами гипофиза (Л.Проссер, 1977).

Организация водно-солевого обмена в разных классах и экологических группах позвоночных имеет свою специфику. Для животных, перешедших к жизни в пресных водоемах и на суше, а также у мигрировавших из пресных вод снова в море или ставших после длительного обитания на суше вторичноводными, механизмы осморегуляции решаются в соответствии с требованиями среды.

Пресноводные живут в гипотонической среде. Осмотическое давление в их тканях выше осмотического давления окружающей пресной воды, поэтому вода по осмотическому градиенту проникает в их тело через кожу, жабры, эпителий ротовой полости, слизистую кишечника. Чтобы не допускать обводнения тела, почки активно выводят избыток воды наружу: примерно 300 мл на 1 кг веса в сутки. При этом потери солей почками компенсируются притоком их с пищей, а также через солевые клетки, находящиеся в жабрах, которые способны к абсорбции одновалентных ионов (Na⁺ и С1). Отдельные виды пресноводных рыб способны осваивать осолоненные водоемы благодаря взаимодействию почек и абсорбционной активности жаберного эпителия. Икра пресноводных рыб тоже гиперосмотична по отношению к среде, поэтому в течение первых же часов после откладывания в воду оболочки икринок быстро набухают и теряют проницаемость. Пресноводные миноги имеют осморегуляцию, сходную с описанной выше.

У первичноводных морских  обитателей механизмы стабилизации жидкостной внутренней среды сложились по-своему. Ткани тела миксин имеют концентрацию жидкостей, сходную с морской водой.

Морские костистые рыбы живут в гипертоническом растворе, извлекают из него кислород и используют его для питья. Предположительно, тела морских рыб должны были бы терять воду, однако этому препятствует ряд функциональных особенностей. В их почках уменьшено число сосудистых клубочков (агломерулярные почки). Кроме того, вода из нефронов активно реабсорбируется в кровь, что позволяет значительно снизить количество выделяемой воды (до 20 мл на 1 кг массы в сутки). Избыток солей у морских костистых рыб выводится с экскрементами, выделяется почками и солевыми клетками жаберного эпителия. В отличие от пресноводных рыб меняется функциональная направленность работы этих клеток: абсорбционная активность сменяется удалением из тела рыбы одновалентных ионов (К. Шмидт-Ниельсен, 1982).

Продукты азотистого обмена у костных рыб активно выводятся  через жабры (аммиак) и почки (мочевина).

 

 

Осморегуляция морских хрящевых рыб складывается по-иному. Концентрация солей в их теле несколько выше, чем в окружающей воде, однако осмотическое давление внутренней среды организма оказывается почти равным внешнему, так как кровь и тканевая жидкость хрящевых рыб содержат большое количество солей. Естественным компонентом жидкостей тела акуловых рыб является мочевина. Ее содержание в крови в 100 раз выше, чем у млекопитающих. Мочевина удерживается в тканях тела акуловых рыб вследствие непроницаемости для нее кожи и эпителия жаберных лепестков. Из организма она удаляется вместе с избытком воды и солей через почки в составе вторичной мочи. Строение нефронов и оплетающих их кровеносных капилляров позволяет эффективно реабсорбировать мочевину, выравнивая за счет этого осмотическое давление в теле хрящевых рыб с морской водой. Таким образом, накопление в крови мочевины позволило хрящевым рыбам решать проблему обитания в соленой воде иначе, чем морским костистым рыбам. Накопление мочевины в теле отмечено также у современных кистеперых и двоякодышащих рыб.

 

Дополнительным органом  выведения солей из организма  хрящевых рыб и кистеперой рыбы — латимерии является ректальная железа. Ее выделения изоосмотичны по отношению к крови и содержат значительное количество хлорида натрия.

У первичноводных древних  бесчелюстных (щитковых, панцирных рыб) и у современных хрящевых и костных рыб проблему содержания воды в организме ограничили (наряду с механизмами выделительной системы) мощные костные покровы в виде панцирей или чешуи.

Механизм водно-солевого обмена у земноводных в целом близок к тому, который описан выше для пресноводных рыб. Амфибии, как и рыбы, воду почти не пьют. Она практически беспрепятственно поступает через покровы («лягушка пьет воду кожей»). Избыток воды и растворенную в ней мочевину амфибии выводят через почки. Темпы клубочковой фильтрации у них достаточно высоки: 10-—25 мл на 1 кг массы в час. Земноводные выделяют очень жидкую мочу со слабой концентрацией солей. Моча в теле некоторых лягушек составляет до 30 % общей массы тела. Препятствием к потере солей у амфибий служит реабсорбция ионов в почечных канальцах: более 90 % солей, поступивших в первичную мочу, возвращается (реабсорбируется) обратно в кровеносное русло. Реабсорбция мочевины осуществляется стенкой мочевого пузыря. У пустынных видов вода может накапливаться в мочевом пузыре.

Однако среди земноводных  есть и исключения. Например, в коже южноамериканских филломедуз (Phyllomedusae) имеются специфические железы, выделяющие на поверхность восковидный секрет. Это делает кожу водонепроницаемой. Лягушки р. Хиромантис (Chiromantis) выделяют через почки не мочевину, а мочевую кислоту. Наряду с уменьшением испарения с покровов это сближает их с рептилиями. Обитающая в мангровых зарослях морского побережья в Юго-Восточной Азии крабоядная лягушка {Rana cancrivora) в поисках пищи плавает в морской воде. Осмотической потере воды препятствует у нее накопление в жидкостях тела мочевины, как у хрящевых рыб.

У хвостатых амфибий сохраняется фильтрация жидкости из полости тела через нефростомы: например, у тритонов таким путем выводится до 22% всего объема мочи (С. И. Левушкин, И. А. Шилов, 1994).

Переход позвоночных к  наземному образу жизни сопровождался приобретением плотных покровов с многослойным эпидермисом, однако исследования показали, что они не всегда эффективно защищают тело от испарения воды. Значительно более важным оказалось приобретение выделительной системы функционально нового типа — тазовых почек. В них уменьшается способность клубочков к первичной фильтрации плазмы и усиливается реабсорбция воды в почечных канальцах. Например, у рептилий структура сосудистого клубка упрощается, число капиллярных петель сокращается до 2 — 3. Но при этом усиливается извилистость почечных канальцев. В результате этих преобразований до 95 % первичного фильтрата возвращается обратно.

У всех настоящих наземных позвоночных продукты азотистого обмена выделяются через почки. У рептилий и птиц продуктом выделения является мочевая кислота. Такой тип выделения сложился в условиях дефицита воды. Мочевая кислота имеет кашицеобразную структуру, что значительно уменьшает объем выводимой воды. Осаждению кристаллов мочевой кислоты в выделительных путях препятствует большое количество слизи, выделяемой клетками почечных канальцев и мочеточников. Выделительные системы птиц и рептилий в значительной степени близки. Почечные канальцы разнообразны: с короткой петлей, с длинной петлей. Мочевая кислота попадает через мочеточники в клоаку и вместе с фекальными массами выбрасывается наружу. Высохшие экскременты некоторых морских птиц (гуано) содержат до 25 % мочевой кислоты.

Предполагают, что мочекислотный  тип выделения развился в связи  с размножением путем откладки яиц  с системой яйцевых и зародышевых  оболочек: накопление в аллантоисе токсичного аммиака в виде мочевины вызывало бы отравление организма. Мочевая кислота, выпадающая в осадок, для него менее токсична. Экспериментально показано, что при развитии птенца в яйце до середины инкубационного периода образуются аммиак и мочевина, а затем усиливается отложение мочевой кислоты: например, в курином яйце к концу зародышевого развития количество выделяемого азота достигает 40 мг в день: 23 % выделяется в виде аммиака и мочевины, 77 % — в виде мочевой кислоты.

Наземные позвоночные: рептилии, птицы и млекопитающие производят гиперосмотическую мочу, т. е. с большей  концентрацией солей и органических веществ, чем жидкости тела. У птиц концентрация солей в моче в 2 раза, а у млекопитающих в 25 раз выше их концентрации в крови. Механизм образования концентрированной мочи основан на реабсорбции воды из канальцевой жидкости. Это оказалось возможным в результате того, что выделительные канальцы у птиц и млекопитающих резко удлиняются за счет образования петель Генле, образующих мозговой слой почки (в целом у птиц их меньше). У рыб, амфибий и рептилий этих петель нет, поэтому они не могут вырабатывать мочу более высокой концентрации, чем плазма крови. У птиц и млекопитающих, обитающих в аридных зонах, есть дополнительные механизмы удержания воды в организме, — это и откладывание в запас жировой ткани, и увеличение количества длиннопетельных почечных канальцев, и усиление всасывания в них воды, и, наконец, способность к длительному воздержанию без воды (торможение «чувства жажды»).

Выведение солей большинством птиц осуществляется через почки. Однако есть и другие способы. Так, у обитателей морских побережий (бакланов, пеликанов, альбатросов, некоторых чаек, чистиков) в черепе над глазницами хорошо развиты солевые носовые железы — их соленый секрет каплями стекает с клюва. Солевые железы специализированы на выведении ионов натрия и хлора. Такие же железы выводят соли из тела крокодилов, черепах и некоторых других рептилий («крокодиловы слезы»).

Моча, выводимая почками  млекопитающих, содержит соли и растворимую в воде мочевину. В их почках максимального развития достигает мозговое вещество, содержащее длиннопетельные канальцы. Замечено, что у человека при нарушениях водносолевого обмена возможно отложение мочевой кислоты в почках в виде камней и накопление ее в суставах. Вода и некоторые соли выводятся у млекопитающих также с потом через покровы тела.

В целом механизмы поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаз) у птиц и млекопитающих выражены наиболее совершенно. Они обеспечивают слабую изменчивость объема крови и других внеклеточных жидкостей, концентрации в них осмотически активных веществ (изоосмия), рН крови и состава в ней белков, углеводов и липидов. В относительно узких пределах меняется и температура их тела (изотермия). Дополнительные механизмы обеспечивают устойчивость в состоянии и свойствах жидкостей, окружающих жизненно важные органы — головной и спинной мозг, сердце, легкие, глаза и т.д., регулируют артериальное давление. Все это способствует расширению приспособительных возможностей птиц и зверей к жизни в меняющихся условиях внешней среды.

 

  Различия продуктов  метаболизма у представителей  разных систематических групп,  причины этих различий.

Среди приспособлений, позволивших  пресмыкающимся перейти к наземному  образу жизни, важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изменился состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ — аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает (табл. 1).

Костистые пресноводные рыбы выделяют преимущественно аммиак, который  выводится не только почками, но и  через жаберные лепестки. У морских  костистых рыб наравне с аммиаком в заметных количествах выделяется мочевина, окись триметиламина, креатин  и креатинин. В то же время все  современные хрящевые рыбы, а среди  костных двоякодышащие и кистеперые выводят мочевину. У одного вида — двоякодышащей рыбы протоптеруса — оба типа выделения могут  сменять друг друга: выделение аммиака (аммонотелия) преобладает в активном состоянии и мочевины (уреотелия) — в период спячки.

 

Таблица 1. Соотношение конечных продуктов  азотистого обмена

(в %) у разных групп животных (по А. Г. Гинецинскому, 1964)

Продукты обмена	Лучеперые рыбы	Амфибии (лягушка)	Черепаха	Ящерицы	Птицы	Хищные млекопитающие
Аммиак	56,0	15,0	16,1	Следы	1,5	3,0
Мочевина	5,7	82,0	45,1	»	0,9	89,0
Мочевая кислота	0,2	Следы	19,1	91,1	70,0	1,0
Прочие	38,1	3,0	19,7	8,7	27,6	7,0

 

Первичным, видимо, было выведение аммиака — конечного продукта азотистого обмена. Но его высокая токсичность требует быстрого выведения из организма, что в пресных водах облегчается постоянным поступлением воды через покровы. При ограниченном поступлении воды возникает необходимость перевода аммиака в менее токсичные соединения — мочевину и триметиламиноксид — с помощью ферментов в печени и почках. Мочевина выделяется в просвет канальца нефрона железистыми клетками. Этот процесс обеспечивается формированием воротной системы почек, появившейся уже у рыб и хорошо развитой у земноводных. Можно заметить, что воротная система почек есть, как правило, у тех групп позвоночных, которые по тем или иным причинам вынуждены экономить воду.