Физиология

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении  мембранного потенциала участвуют  сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического  взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания  ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется  система переносчиков, каждый из которых  связывает три иона Na, которые  находятся внутри клетки, и выводит  их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной  мембраны для ионов в различной  степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает  быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются  из клетки, что приводит к перезарядке  клеточной мембраны. Наружная поверхность  мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания:

а) отрицательный следовой потенциал;

б) положительный следовой потенциал.

Локальный ответ.

Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.

Ионы Na путем простой  диффузии поступают в клетку без  затрат энергии. Достигнув пороговой  силы, мембранный потенциал снижается  до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.

Высоковольтный  пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное  поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной  мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени  деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным  знаком. Возникновение заряда с противоположным  знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости  мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд  мембраны к исходному знаку. При  достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация  активационных ворот, снижается  проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает  заряд клеточной мембраны. Полного  восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных  реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный  и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный  следовой потенциал – следовая деполяризация  в результате повышенной проницаемости  мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный  следовой потенциал возникает при  гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия  и работы натрий-калиевого насоса.