Гипоталамус

ГИПОТАЛАМУС

 

Гипоталамус, или подбугровая область  промежуточного мозга, является высшим центром интеграции и регуляции  вегетативных функций организма. Он принимает участие в корреляции различных соматических функций, регуляции  работы желудочно-кишечного тракта, сна и бодрствования, водно-солевого, жирового и углеводного обмена, поддержания температуры тела и гомеостаза. Одна из наиболее важных функций гипоталамуса связана с регуляцией деятельности эндокринной системы организма.

Разнообразие функции гипоталамуса обусловлено сложностью его морфологического строения и обилием связей с различными отделами нервной системы, органами чувств, внутренними органами и внутренней средой организма.

 Строение гипоталамуса. Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья.

Гипоталамус развивается в ранний период эмбриогенеза из переднего мозгового  пузыря. В процессе развития головного  мозга, после обособления больших полушарий, передний мозговой пузырь дает начало межуточному мозгу, а его полость превращается в третий желудочек. В дне этого желудочка путем выпячивания образуется мозговая воронка, дистальный конец которой превращается в заднюю долю гипофиза. Основание воронки значительно утолщается и дает начало серому бугру. В ка-удальной части образуются парные маммилярные тела. Боковые стенки третьего желудочка образуют зрительные бугры, связанные с большими полушариями головного мозга. Центральное серое вещество гипоталамуса без резкой границы переходит в центральное серое вещество среднего мозга. Нервные клетки в гипоталамусе собраны в более или менее обособленные группы или ядра, которые занимают в нем определенное место и состоят из различных по своему строению невронов. Разнообразие нейрального состава ядер гипоталамуса обусловлено их функциональной дифференциройкой.

В процессе эволюции ряда животных число  и структура гипоталамических ядер подверглись значительным изменениям. У кролика, например, насчитывают 30, а у собаки 15 пар ядер.

В литературе пока отсутствует единая номенклатура гипоталамических ядер. Пинес и Майман выделяют в гипоталамусе передний, средний и задний отделы. В каждом отделе они различают  следующие ядра.

Передний отдел: 1) супрахиазматическое; 2) супраоптическое (передние, латеральные и медиальные отделы); 3) пара-вентрикулярное.

Средний отдел: 1) супраоптическое (задние отделы); 2) ту-беральные (верхние, средние и нижние); 3) паллидо-инфунди-булярное; 4) маммило-инфундибулярное.

Задний отдел: 1) маммило-йнфундибулярные; 2) ядра маммилярных тел (внутреннее, наружное, вставочное); 3) супра-маммилярные.

Филогенетически наиболее древними образованиями  гипоталамуса являются паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Они гомологичны преоптическим ядрам низших позвоночных. У млекопитающих суираоптическое ядро лежит в переднем гипоталамусе над хиазмой (рис. 1) и проходит в дорсолатеральном направлении от зрительного перекреста до середины серого, бугра.

 

 

 

 

 

Рис. 72. Сагиттальный срез мозга млекопитающего  (по Кларку):

1 — гипофиз; 2 — супрахиазматическое ядро; 3 — супраоптическое ядро; 4 — паравентрикулярное ядро; 5 — ядра мамми-лярной области; 6 — ядра преоптической области; 7 — свод; 8— Stria terminilis — хиазма; 10—передняя комиссура.

 

 

 

У многих животных оно подразделяется на отдельные группы нейронов, соединенных  между собой клеточными мостиками. Не менее характерной группировкой клеток гипоталамуса является паравентрикулярное ядро, расположенное под передней коммисурой в стенке третьего желудочка. Паравентрикулярное ядро развивается из того же самого клеточного материала, что и супраоптическое ядро. В строении клеток этих ядер обнаруживается значительное сходство. Они имеют округлую, грушевидную или удлиненную форму и от нейронов других ядер гипоталамуса и центрального серого вещества отличаются значительно более крупными размерами.

 

Рис. 2.   Схема   васкулярных связей гипоталамуса   и   гипофиза   (по Алешину) :

/ — супраоптическое  ядро; 2 — паравентрикулярное ядро; 3 — туберальные ядра; 4 — маммилярные ядра; 5 — первичная капиллярная сеть в срединном возвышении; 6 — сосудистые клубочки первичной капиллярной сети; 7 — вены портальной системы; 8 — передняя доля гипофиза; 9 — средняя доля гипофиза; 10 — задняя доля гипофиза; // — вторичная капиллярная система в передней доле гипофиза; 12 — капилляры задней доли гипофиза; 13 — гипоталамо-гипо-физарный тракт.

 

Васкуляризация гипоталамуса. Гипоталамическая область характеризуется обильным кровоснабжением. Наибольшей васкуляризацией отличается паравентрикулярное и супраоптическое ядра, в которых каждая клетка связана с 2—3 капиллярами. Здесь на площадь 1 мм² приходится до 2650 капилляров. Электронно-микроскопические исследования показали, что в местах контакта между телом нейрона и сильно утонченной базальной мембраной эндотелия капилляров часто совсем нет глиальной прослойки. Вследствие этого сосуды обладают очень хорошей проницаемостью даже для высокомолекулярных белковых соединений. Из крови в клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер легко поступают питательные вещества, гормоны и другие химические соединения. Гипоталамические образования поэтому обладают высокой чувствительностью к отклонениям в составе гуморальной среды организма и отвечают на них изменением физиологической активности.

Важнейшее значение в механизме  гипоталамической регуляции гормональной функции гипофиза имеет общность их васкуляризации. Между гипоталамусом  и передней долей гипофиза существует специальная система кровообращения, получившая название воротной, или портальной, системы сосудов гипофиза. Она состоит из артериол, которые берут начало от артерий виллизиевого круга. Артериолы проникают в срединное возвышение серого бугра и здесь распадаются на большое количество капилляров. В срединном возвышении клубочки и петли этих капилляров вступают в тесный контакт с окончаниями нервных волокон клеток нейросекреторных ядер гипоталамуса и образуют с ними так называемые вазоневральные синапсы (рис. 2). Первичные капилляры в сером бугре собираются в портальные вены, которые по гипофизарной ножке идут в переднюю долю гипофиза, и в его паренхиме распадаются в густую сеть синуооидных капилляров (вторичная капиллярная сеть). В заднюю долю гипофиза сосуды портальной системы не проникают, и кровь в нее поступает из других источников. Движение крови по портальной системе от гипоталамуса к гипофизу происходит в результате сокращения стенок сосудов. В переднюю долю гипофиза кровь поступает еще по средней и задней гипофизарным артериям, а также по сосудистым анастомозам из нейрогипофиза.

Связи гипоталамуса. Гипоталамическая область имеет обширные связи с различными отделами центральной нервной системы, в том числе с ретикулярной формацией ствола мозга, гипофизом и т. д. Среди проводящих путей гипоталамуса различают эфферентные, афферентные и внутригипоталамические связи.

Эфферентные пути от гипоталамуса идут к таламусу (гипо-таламо-таламический путь), покрышке (маммило-тегментальный  путь), от всех ядер гипоталамуса к нижележащим  симпатическим образованиям и узлам (диффузные нисходящие связи), от гипоталамуса к гипофизу (гипоталамо-гипофизарный тракт). В гипоталамо-гипофизарных путях выделяют супраоптикогипо-физарный, а также туберо-гипофизарный пути. Первый путь образован большим количеством (до 100000) аксонов клеток су-праоптического и паравентрикулярного ядер, которые по ножке гипофиза поступают в заднюю долю гипофиза. Эти волокна проходят во внешнем слое срединного возвышения и не проникают из задней в переднюю долю гипофиза (см. рис. 2).

В регуляции функций эндокринной  системы особое значение имеет тубероинфундибулярный путь, который передает эфферен-тацию из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза. Волокна этого пути прослеживаются до срединного возвышения, где их окончания с петлями и клубочками первичных капилляров портальной системы образуют рассмотренные выше вазоневральные синапсы.

Афферентные пути к ядрам  гипоталамуса идут от таламуса, лобных долей, гиппокампа, зрительного бугра,- амигдалоидного комплекса, миндалин, экстрапирамидной системы и ретикулярной формации ствола мозга.

Ретикулярной формации приписывается  большое значение в регуляции  функции гипоталамуса и эндокринной  системы. Исследованиями Грина, Русселя и др. установлено, что ядра гипоталамуса находятся в тесной анатомической и.функциональной связи с ретикулярной формацией. Последняя образована сложным комплексом невронов различной величины, которые диф-фузно рассеяны в стволе мозга. Для отростков клеток ретикулярной формации характерно наличие большого количества коллатералей, через посредство которых один аксон может вступать в функциональные связи с множеством нервных клеток (до 20 000). Ретикулярная формация, как впервые было установлено Мэгуном и Мурицци, оказывает общее активирующее действие на различные отделы мозга и состоит из восходящей и- нисходящей систем. Волокна восходящей системы от каудальных частей продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга проецируются на различные участки коры больших полушарий; нисходящие же волокна связывают ретикулярную формацию с системой спинного мозга.' В ретикулярную формацию проецируется огромное количество волокон от ядерных образований ствола мозга, рецепторов внутренних органов, от аппаратов зрения, слуха и проводников чувствительности. Ретикулярная формация отличается высокой чувствительностью к изменениям гуморальной среды организма. На воздействие гормонов и различных химических соединений она быстро отвечает изменением своей физиологической активности.

Гипоталамус получает восходящие волокна преимущественно от ретикулярной формации среднего мозга. Через покрышку среднего мозга и задний отдел гипоталамуса эти волокна достигают серого бугра. На этой морфологической основе осуще-ствляется функциональная связь между ретикулярной формацией, гипоталамусом и эндокринными железами. Ретикулярная формация среднего мозга передает импульсы через гипоталамус к эндокринным железам организма и оказывает активизирующее действие на ядра подбугорья.

Нейросекреторная  деятельность гипоталамуса. Нейроны отдельных ядер гипоталамуса проявляют способность к секреторной деятельности (нейрокринии) и вырабатывают особые вещества (нейросекреты), которые играют важную роль в регуляции функции эндокринной системы. Пионерами в изучении гипотала-мической нейросекреции являются Шаррер и Гаупп, которые еще в 1933 г. обнаружили в клетках переднего гипоталамуса гранулы и капельки нейросекрета. Последующими исследованиями было установлено широкое распространение явлений нейросекреции не только у позвоночных, но и беспозвоночных животных.

У рыб нейросекреторная функция  характерна для преоптического ядра передней области гипоталамуса. У высших позвоночных и человека эти свойства в наиболее отчетливой форме выражены в клетках паравентрикулярного и супраоптического ядер. Нейросекреция характерна и для нейронов ядер серого бугра, но в них она не получает такого яркого морфологического выражения, как в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах.

Нейросекреторные невроны гипоталамуса одновременно сочетают в себе свойства нервных и железистых клеток. Они  относятся к мультиполярным невронам с относительно крупным ядром и содержат нейрофибриллы, хорошо развитую систему эргастоплазмы (субстанцию Ниссля) с рибосомами и общие для всех клеток органоиды.

Нейросекреторные процессы у высших животных наиболее полно изучены  в клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер. Нейросекрет представлен гранулярными образованиями, обладающими известным постоянством своего строения у всех животных. Гранулы имеют вид гомогенных шариков и пузырьков, окруженных мембраной. В зависимости от специфического отношения к красителям различают гомориположительный и гомориотрицательный нейросекрет. Первый хорошо окрашивается хромовоквасцовым гематоксилином по Гомори в темно-синий цвет; гомориотрицательное или оксифильное нейросекре-торное вещество при окраске по Гомори красится флоксином в розовый цвет.

Химическая природа нейросекрета окончательно не выяснена. Гомориположительное  вещество обладает относительно высокой  химической устойчивостью и является сложным белково-полиса-харидо-липидным соединением. Гомориотрицательный нейросекрет является относительно простым протеином, богатым аминокислотами с сульфгидрильными и дисульфидными группами. Этот вид нейросекрета наиболее широко распространен у беспозвоночных животных.

Первичный биосинтез нейросекрета в клетках происходит в приядерной зоне цитоплазмы. В перинуклеарной области он появляется в виде мелких пылевидных зернышек, которые затем распространяются по всей клетке (рис. 3). Образование нейросекрета связано с уменьшением размеров ядра и ядрышка, а также заметной редукцией субстанции Ниссля. Электронномикро-скопические исследования показывают, что в синтезе нейросекрета главную роль играет эргастоплазма с ее системой рибосом и аппарат Гольджи (Шаррер и др.). Считают, что образование нейросекрета в клетках ядер гипоталамуса протекает по апокриновому, меракриновому и голокриновому типам (Поленов).

Интенсивность синтеза секрета  и выведения его из клеток меняется в зависимости от времени года, условий температурного и светового  режимов, физиологического состояния  организма, стадии полового цикла и т. д. При дегидратации организма,

 

Рис. 74. Последовательные стадии  образования   нейро-секрета в  клетках гипоталамуса  (по Шарреру):

1 — тельца   Ниссля;   2 — гранулы  секрета;   3 — аксон;   4 — ядро; 5 — базофильная   цитоплазма.

 

 

 

 

 

 

 

например, в клетках паравентрикулярного  и супраоптического ядер значительно  уменьшается содержание нейросекреторного  вещества.