Миотатический рефлекс

МИНЕСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ  И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«СЕВЕРНЫЕ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  МЕДИЦИНСКИЙ УНЕВЕРСИТЕТ»

Министерства здравоохранения  социального развития Российской Федерации

Кафедра неврологии, нейрохирургии, нейропсихологии.

 

 

 

 

 

 

Миотатический рефлекс.

 

 

 

 

Выполнила: студентка 4 курса,

лечебного факультета, 8 группы

Петровская Анна Павловна

Проверил: д.м.н. Свирский А. В.

 

 

 

 

 

Архангельск, 2013

 

Содержание.

1. Периферические мотонейроны...................................................................................................3 стр

2. Строение мышечного  веретена................................................................................................3-5 стр

3. Миотатический рефлекс...........................................................................................................5-6 стр

4. Мышечный тонус и  его нарушения.........................................................................................6-7 стр

5. Дифферинциальные признаки периферического и центрального паралича........................7 стр

6. Используемая литература............................................................................................................8 стр 

Периферические  мотонейроны.

Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Все эти мотонейроны находятся с передних рогах спинного мозга. Альфа-мотонейроны большие иннервируют белые мышечные волокна, вызывая быстрые фазические сокращения. Альфа-мотонейроны малые иннервируют красные мышечные волокна и обеспечивает тонический компонент. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Большие альфа клетки связаны с гигантскими клетками коры полушарий большого мозга. Малые альфа клетки имеют связь с экстрапирамидной системой. Через гамма клетки происходит регуляция состояния мышечных проприорецепторов.

Строение мышечного  веретена.

В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена. Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена длиной несколько миллиметров и  диаметром несколько десятых  долей миллиметра. Веретена расположены  в толще мышцы параллельно  обычным мышечным волокнам. Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных  в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и  этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного  веретена расположено несколько  особых мышечных волокон, способных  к сокращению, но отличающихся от обычных  мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции.

Эти мышечные волокна, расположенные  внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra — внутри; fusus — веретено); обычные мышечные волокна называются экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra — вне, снаружи; fusus — веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон.

Экстрафузальные мышечные волокна делятся на быстрые и медленные.

• Волокно мышечное медленного сокращения

Окислительные волокна медленного сокращения (тип I) вовлечены в процессы длительного тонического сокращения и поддерживают концентрацию внутриклеточного кальция на относительно высоком  уровне (100-300 нМ). Медленные (тонические) мышечные волокна расположены в глубоких слоях мышц конечностей . Они красного цвета, так как в них присутствует  миоглобин и цитохромовые пигменты .  Клетки медленных мышечных волокон содержат много митохондрий , а саркоплазматический ретикулум развит слабо, содержание  гликогена невелико. Медленные мышечные волокна иннервируются тонкими нервными волокнами 5 мкм в диаметре. На одном мышечном волокне несколько концевых пластинок ( мультитерминальная иннервация ). Скорость проведения импульса составляет 2 - 8 м/сек. Мембрана медленных волокон не обладает электрической возбудимостью, каждый импульс приводит к высвобождению лишь небольшого количества  ацетилхолина . Таким образом, степень деполяризации мембраны зависит от частоты стимуляции.

 В ответ на стимуляцию  наблюдается медленное сокращение  и потом медленное расслабление (в 3 и в 100 раз соответственно  медленнее, чем у  быстрых  волокон ).

Источником  АТФ в медленных  волокнах является аэробное  дыхание . Многие волокна при недостатке кислорода продолжают работать за счет анаэробного гликолиза , в этом случае образуется  молочная кислота и создается кислородная задолженность . По мере окисления дыхательного субстрата мобилизуются резервные углеводы и жиры . Тепло отводится от мышцы по мере его выработки. Медленные волокна обеспечивают  длительное сокращение мышцы , это используется для поддержания позы.

• Волокно мышечное быстрое

Быстрые мышечные волокна  располагаются в поверхностных  слоях  мышц конечностей . Их клетки белого цвета, так как миоглобина и цитохромовых пигментов мало или нет совсем.  Клетки быстрых мышечных волокон содержат мало  митохондрий,  саркоплазматический ретикулум хорошо развит, имеется множество гликогеновых гранул.

 Быстрые мышечные волокна  иннервируются  толстыми нервными  волокнами 10 - 20 мкм в диаметре. Обычно на одном мышечном волокне  одна или две  концевых пластинки . Скорость проведения импульса составляет 8 - 40 м/сек. Мембрана обладает электрической возбудимостью, когда возникает потенциал действия , развивается ответ типа "все или ничего". Наблюдается быстрое сокращение (в 3 раза быстрее, чем у медленных волокон ) и довольно быстрое утомление.

 Источником  АТФ служат  анаэробные процессы ( гликолиз ), быстро  создается  кислородная задолженность . В качестве дыхательного субстрата интенсивно используется  гликоген . Тепло поглощается волокнами, так как кровеносная система не обеспечивает его быстрого отведения. Мышца некоторое время сокращается и тогда, когда кровеносная система не успевает обеспечить дополнительную доставку кислорода.

 Быстрые волокна обеспечивают  немедленное  быстрое сокращение  мышц , когда кровеносная система еще только приспосабливается к новому уровню мышечной активности. Гликолитические волокна быстрого сокращения используются для внезапных, взрывных сокращений и характеризуются краткими высокоамплитудными неустойчивыми и низкими концентрациями Ca2+ (меньше 50 нМ).

Интрафузальные мышечные волокна.

Каждое интрафузальное (веретенное мышечное) волокно состоит из центрального сенсорного участка и полярных моторных участков по обоим его концам. В центральной зоне мышечная ткань с ее правильной поперечной исчерченностью частично замещена соединительной и ретикулярной тканью, в которой находятся сенсорные окончания. Поэтому центральная часть волокна получила название ретикулярной зоны, а соседние с ней участки — переходных, или компактных, зон. В ретикулярной зоне каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальной внутренней капсулой. Наружная капсула веретена заключает в себе несколько интрафузальных волокон.

Полярные компактные зоны иннервируются веточками моторных нервов экстрафузальных мышц. Ретикулярная зона интрафузальных волокон несократима, поэтому при сокращении компактных моторных областей она и ее нервные окончания должны растягиваться, что приводит к их деполяризации.

Интрафузальные волокна в мышечных веретенах представлены двумя типами. В одном случае в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа ядер — такое волокно получило название волокна с ядерной сумкой (ЯС—волокно). Другой тип содержит цепочку ядер и называется волокном с ядерной цепочкой (ЯЦ—волокно). Эти два типа интрафузальных мышечных волокон различаются по сократимости. ЯЦ—волокна ведут себя как быстрые экстрафузальные волокна. ЯС—волокна больше напоминают медленные (тонические) экстрафузальные волокна; они реагируют лишь небольшим сокращением и укорачиваются максимально только после многократного возбуждения.

Скелетные мышцы человека содержат мышечные волокна всех типов, однако в зависимости от функции  мышцы в ней преобладает тот  или иной тип волокон. Например, в четырехглавой мышце бедра человека относительное количество красных волокон (медленных единиц) колеблется в пределах от 40 до 98%. В то же время соотношение тех и других в каждой мышце строго индивидуально и детерминировано генетически (D. R. Wilkie, 1976). Чем больше в мышцах белых (быстрых) волокон, тем человек лучше приспособлен к выполнению физической работы, требующей большой силы и скорости; чем больше красных (медленных) волокон, тем выносливее человек.

Миотатический рефлекс.

Он проявляется в двух формах:  фазический рефлекс на растяжение запускается первичными окончаниями мышечных веретен , а тонический рефлекс на растяжение зависит как от первичных, так и от вторичных окончаний.

Рецепторным элементом миотатического рефлекса является инкапсулированное мышечное веретено. Каждая мышца содержит большое количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (в сравнении с обычными экстрафузальными мышечными волокнами они значительно тоньше) и ядерной сумки, оплетенной спиралевидной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувствительные окончания. На некоторых интрафузальных волокнах имеются еще и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных волокон первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстропроводящие афферентные волокна 1а типа проводятся к альфа-большим мотонейронам спинного мозга.

Оттуда через также  быстропроводящие альфа-1-эфферентные  волокна импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы. От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентная импульсация проводится по тонким волокнам II типа через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют топические экстрафузальные мышечные волокна (красные мышечные волокна), обеспечивающие поддержание тонуса и позы (тонический компонент).

Интрафузальные волокна иннервируются гамма-нейронами передних рогов спинного мозга. Возбуждение гамма-нейронов, передаваясь по гамма-волокнам к мышечному веретену, сопровождается сокращением полярных отделов интрафузальных волокон и растяжением их экваториальной части, при этом изменяется исходная чувствительность рецепторов к растяжению (происходит снижение порога возбудимости рецепторов растяжения и усиливается тоническое напряжение мышцы).

 

Гамма-мотонейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов оральных отделов головного мозга в составе пирамидного, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов.

По современным представлениям, во время активных движений γ—мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения увеличением и уменьшением частоты импульсации и участвовать, таким образом, в коррекции движений.

Роль пирамидной системы заключается в преимущественной регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправленных) компонентов произвольных движений, а экстрапирамидная система обеспечивает плавность произвольных движений, их «настройку» в соответствии с решаемой задачей, т.е. преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышечного аппарата.

В регуляции мышечного  тонуса принимают участие и тормозные  механизмы, которые реализуются  с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мышц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга.

Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы, которые проводятся по быстропроводящим волокнам Ib типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов. Вставочные нейроны Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов и действуют по принципу отрицательной обратной связи, тормозя активность последних.

Мышечный тонус  и его нарушение.

Мышечный тонус - это постоянное непроизвольное напряжение мышц, осуществляемое без участия сознания, воли человека.

Суть тонической работы скелетных  мышц -  в поддержании состояния  готовности их к активным действиям. Кроме того, тонус, имея рефлекторную природу, помогает человеку поддерживать то или иное естественное положение  тела.

Многочисленные исследования показали, что мышечный тонус у  разных людей и даже у одного и  того же человека, но в разных условиях и в разное время неодинаков. Так, например, во время сна тонус у  всех людей понижен. При физической и умственной работе он повышается по сравнению с состоянием относительного покоя. Величина тонуса не безразлична  для эффективности выполняемой  человеком работы. Низкий тонус сопровождается пониженной работоспособностью. Чрезмерный тонус мешает работе.

Тонус мышц может изменяться при заболеваниях и повреждениях на разных уровнях нервной системы. Прерывание периферической рефлекторной дуги приводит к атонии. Снижение супраспинальных  влияний, которые обычно тормозят спинальные рефлекторные системы, приводит к его повышению. Дисбаланс нисходящих облегчающих и ингибиторных влияний может либо снижать, либо повышать тонус мышц. На него оказывают влияние, но в меньшей степени, психическое состояние и произвольная регуляция.

Выделяют следующие типы нарушения мышечного  тонуса: гипотония  и гепертония.

Гипотония

Гипотония проявляется снижением  тонуса мышц ниже нормального физиологического уровня и наиболее характерна для  повреждений на спинально-мышечном уровне. Гипотония характерна для  вялого или периферического паралича.

Гипертония

Повышение мышечного тонуса обычно связывают с поражением центральной  нервной системы. Различают два  вида гипертонуса – спастичность и ригидность.

При спастике разобщается периферические мотонейроны с клетками Беца (растормаживается альфа-петля) – доминирует фазический компонент. Наблюдается симптом складного ножа.