Мышечные ткани

Мышечные  ткани.  
План:  
1. Развитие мышечных тканей в эволюции.  
2. Классификация МТ.  
3. Краткая морфо-функциональная характеристика МТ.  
4. Регенерация МТ.  
 

МТ выполняют функцию  сокращения и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма. В ходе эволюции специализация МТ происходила на основе первичных механизмов сокращения, универсальных для всех клеток многоклеточного организма.  
В связи с этим МТ возникли из разных источников и приобрели многообразие в структуре.  
Наиболее древние среди МТ - это соматическая МТ. Соматическая МТ возникла из покровных эпителиев (гипотетический, предок). Затем в ходе эволюции из стенки целомической полости появились клетки сердечной МТ у I и II-но ротых.  
Сокращаемые ткани появились также из тканей внутренний среды - так называемая висцеральная (внутренностная) мускулатура.  

Кроме того MТ могут развиваться  из закладок нервной системы. К ним  относятся мышцы расширяющий  и суживающий зрачок. А также существуют мышечные элементы, входящие в состав эпителия желез - так называемые миоэпителиальные клетки слюнных желез.  
Функция сокращенная достигается тем, что мышечные элементы удлинняются, в цитоплазме накапливаются сократительные белки (актин и миозин) и наконец образуется специальный сократительный аппарат.  

Ввиду многообра.зия МТ и мышечных элементов предложены несколько классификаций. В то же время большинство исследователей придерживаются классификации, предложенной Николаем Григорьевичем Хлопиным:  
1. Гладкая МТ.  
2. Поперечно-полосатая МТ.  
1) Поперечно-полосатая МТ соматического типа.  
2). Поперечно-полосатая МT целомического (сердечного) типа.  
3. Мионейральные МТ.  
4. Миоэпителиальные элементы или миоидние клеточные комплексы.  

Рассмотрим гистологические  строение, функции и регенерацию  отдельных видов МТ.  
Гладкая МТ (ГМТ) входит в состав мышечных оболочек сосудов, кишечника, мочевыводящих, семявыводящих путей; обнаруживается в селезенке, коже и других органах. Структурно-функциональной единицей ГМТ является гладкомышечная клетка или леомиоцит. Это веретеновидной формы клетка, в цитоплазме содержит тонкие (? 5-8 нм), средние (до 10 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Тонкие миофиламенты, или Актиновые, находятся в тесном взаимодействии с толстыми (Миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких миофиламентов примерно в 15 раз больше, чем толстых. Длина миоцитов колеблется от 20 до 500 мкм, а диаметр составляет 10-20 мкм. Ядро располагается в расширенной центральной части клетки. Форма ядра вытянутая, палочковидная. Хроматин упакован плотно, часто видны глубокие складки кариолеммы. С поверхности клетки клетка окружена оболочкой - миолеммой (соответствует цитолемме). Кроме того снаружи миолеммы имеется дополнительно базальная мембрана, к которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Леомиоциты собираются в пучки, имеющие продольное и циркулярное направление в органе. Эти пучки иннервируются одним нервом и называются эффекторной сократимой единицей ГМТ.  
Трофический компонент леомиоцита представлен митохондриями, пластинчатым комплексом, ЭПС, включениями гликогена.  

Гладкая МТ иннервируется  вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека. Сокращение ГМТ медленное - тоническое, зато ГМТ  малоутомляема.  
ГМТ в эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки приобретают веретеновидную форму; в цитоплазме накапливаются органоиды спецназначения - миофибриллы из актина и миозина.  

Регенерация ГМТ:  
1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают митохондрии и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь дифференцируются в зрелые леомиоциты.  
2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых клеток фибробластического дифферона рыхлой с.д.т.  
 
Поперечно-полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)- является древнейшей гистологической системой» В эмбриогенезе ПП МТ соматического типа развивается из миотомов. Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно или мион. Мышечное волокно по форме организации живого вещества является симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер).  
Мышечное волокно включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся:  
- органоиды спецназначения - миофибриллы  
- митохондрии  
- Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;)  
- включенияя (особенно гликоген);  

Мышечное волокно окружено специальной оболочкой сарколеммой, а поверх нее еще и базальной  мембраной. Миофибриллы расположены строго закономерно по длине, при этом образуются светлые (И-диски, изотропные) из тонких нитей белка актина и темные (А-диски, анизотропные) из толстых нитей белка миозина. По центру темных А-дисков проходит поперечная линия - мезофрагма, а по центру светлых И-дисков проходит поперечная линия - телофрагма.  
Кроме сократительных белков актина и миозина в саркоплазме имеются еще вспомогательные белки - Тропонин и трпомиозин - они участвуют при обеспечении (поставке) сократительных белков ионами кальция, являющихся катализатором при взаимодействии актина и миозина.  
Структурнофункциональной единицей миофибрилл является саркомер - это участок между двумя соседними телофрагмами. При сокращении между актиновыми и миозиновыми протофибриллами при наличии катализатора - ионов кальция образуются мостики или акто-миозиновые комплексы и это обеспечивает скольжение нитей навстречу друг к другу и укорочение саркомеров.  
Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном направлении и образуют Л-трубочки (longentidunalis = продольные); они соединяются трубочками идущими в поперечном направлении в мышечном волокне - Т-трубочками (transversus=поперечно). Л- и Т-трубочки соединяются с цистернами - это своебразные емкости для ионов кальция. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы, откачивающие ионы Са++ из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации проникает внутрь волокна, распространяется по Л-трубочкам и наконец волна деполяризации проходит по стенке цистерн. В момент прохождения волны деполяризации по мембране цистерны у последней повышается проницаемость для ионов Са++, и кальций выбрасывается в саркоплазму и подхватывается вспомогательными белками тропонином и тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу и при наличии АТФ происходит сокращение саркомера. Кальциевый насос быстро откачивает кальций обратно в цистерны - актомиозиновый комплекс распадается, поэтому происходит расслабление мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла.  

По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа (красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает  красный цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл. Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании. М.В. II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы. Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются.  
Особо следует отметить так называемые клетки миосателлитоциты (МСЦ). МСЦ были обнаружены с помощью электронного микроскопа в 1961 году. С тех пор гистогенез и регенерация скелетной МТ рассматривается в связи с этим и МСЦ. Особенностью локализации МСЦ является то, что они располагаются между базальной пластинкой и сарколеммой м.волокна. В обычных условиях эти клетки имеют неольшие размеры (20-30 мкм в длину), палочковидное ядро с большим содержанием гетерохроматина, узкую цитоплазму окружающее ядро; органеллы представлены очень бедно. Актиновые и миозиновые протофибриллы в МСЦ не обнаруживаются. Физиологическая и репаративная регенерация ПП МТ соматического типа осуществляется за счет малодифференцированных элементов - МСЦ. При травме или большой физической нагрузке клетки МСЦ постепенно выходят из состава м.волокна, начинают делиться митозом и формируют популяцию миобластов. В последующем миобласты выстраиваются в "цепочку" и начинают сливаясь образовывать миотубулы - симпласт. Миотубулы в цитоплазме накапливают миофибриллы, митохондрии и превращаются в новые мыщечные волокна, которые включают в свой состав и симпластический компонент и резервные клетки - МСЦ.  
Возрастные изменения поперечно-полосатой МТ соматического типа сопровождаются атрофией м.в., т.е. уменьшением количества и толщины миофибрилл, накоплением липофусцина и жировых включений в саркоплазме, значительным утолщением базальной мембраны вокруг сарколеммы.  
ПП МТ сердечного (целомического)типа - развивается из висцерального листка спланхнатомов, называемой миоэпикардиальной пластинкой. В гистогенезе ПП МТ сердечного типа различают следующие стадии:  
1. Стадия кардиомиобластов.  
2. Стадия кардиопромиоцитов.  
3. Стадия кардиомиоцитов.  

Морфофункциональной единицей ПП МТ сердечного типа является кардиомиоцит (КМЦ). КМЦ контактируя друг с другом конец-в конец формируют функциональные мышечные волокна. При этом сами КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками, как особыми межклеточными контактами. Морфологически КМЦ - это высокоспециализированная клетка с локализованным в центре одним ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, между ними большое количество митохондрий; имеется ЭПС и включения гликогена. Сарколемма (соотв-ет цитолемме) состоит из плазмолеммы и базальной мембраны, менее выраженной по сравнению с ПП МТ скелетного типа. В отличие от скелетной МТ сердечная МТ камбиальных элементов не имеет. В гистогенезе кардиомиобласты способны митотически делиться и в то же время синтезировать миофибриллярные белки. Рассматривая особенности развития КМЦ следует указать, что в раннем детстве эти клетки после разборки (т,е, исчезновения) могут вступить в цикл пролиферации с последующей сборкой акто-миозиновых структур. Это является особенностью развития сердечных мышечных клеток. Однако в последующем способность к митотическому делению у КМЦ резко падает и у взрослых практически равна нулю. Кроме того в гистогенезе с возрастом в КМЦ происходит накопление включений липофусцина. Размеры КМЦ уменьшаются. Различают 3 разновидности КМЦ:  
1. Сократительные КМЦ (типичные) - описание смотри выше.  
2. Атипичные (проводящие) КМЦ - образуют проводящую систему сердца.  
3. Секреторные КМЦ.  
Атипичные (проводящие КМЦ - для них характерно:  
- слабо развит миофибриллярный аппарат;  
- мало митохондрий;  
- содержит больше саркоплазмы с большим количеством включений гликогена.  

Атипичные КМЦ обеспечивают автоматию сердца, так как часть  их, расположенные в синусном узле сердца Р-клетки или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные нервные  импульсы, вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после перерезки  нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных КМЦ проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к сократительным КМЦ.  
Секреторные КМЦ - располагаются в предсердиях; под электронным микроскопом в цитоплазме имеют ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы, в которых содержится натрийуретический фактор или атриопептин - регулирующий артериальное давление. Кроме того секреторные КМЦ вырабатывают гликопротеины, которые соединяясь с липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кровеносных сосудах.  
Регенерация ПП МТ сердечного типа. Репаративная регенерация (после повреждений) - очень плохо выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт) сердечная МТ замещается соединительнотканным рубцом. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации - т.е. КМЦ не способны делиться, но постоянно обновляют свои изношенные органоиды, в первую очередь миофибриллы и митохондрии.  

Мионейральная ткань - входит в состав мышц расширяющих и суживающих зрачок, а также в состав цилиарной  мышцы глаза. Мионейральная ткань  радужки развивается из глазного бокала, т.е. зачатка нервной ткани - нервной трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц - миосимпластами.  

Миоэпителиальные эелементы - располагаются вокруг концевых секреторных  отделов слюнных, потовых и молочных желез. Источник развития - эктодерма. Миоэпителиальные клетки отросчаты, в цитоплазме имеют сократительные белки актин и миозин. Отростками миоэпителиоциты охватывают концевой отдел железы и при сокращении способствуют выведению секрета из секреторного отдела в выводные пути.  
Кроме перечисленых сократительных структур в организме существуют большое число клеток, содержащие в цитоплазме сократительные белки и следовательно с выраженной сократительной способностью - это так называемые миоидные клетки. Так, миоидные клетки обнаружены в эпифизе, мозжечке, паутинной оболочке мозга и даже в головном мозге. Природа этих клеток во многом не ясна, морфология и функция их изучено недостаточно.