Проницаемость биологических мембран

Проницаемость биологических мембран        

Важнейшее свойство биологических мембран (БМ), заключающееся в их способности пропускать в клетку и из неё различные метаболиты (аминокислоты, сахара, ионы и т.п.). П. б. м. имеет большое значение для осморегуляции и поддержания постоянства состава клетки, её физико-химический Гомеостаз; играет важную роль в генерации и проведении нервного импульса, в энергообеспечении клетки, сенсорных механизмах и др. процессах жизнедеятельности. П. б. м. обусловлена особенностями строения БМ, являющихся осмотическим барьером между клеткой и средой, и служит характерным примером единства и взаимосвязи между структурой и функцией на молекулярном уровне.

        

 БМ проницаемы лишь  для небольшого числа низкомолекулярных  жирорастворимых веществ (глицерин, спирты, мочевина и др.). Такая  проницаемость (простая диффузия) играет сравнительно малую роль  в процессах переноса веществ  через мембраны. Более важные процессы переноса (транслокации) веществ через БМ происходят с участием специфических систем транспорта. Предполагают, что эти системы содержат мембранные переносчики (белки или липопротеиды) и, возможно, ряд др. компонентов, осуществляющих связанные с транспортом функции (например, рецепторные). Переносчик (или их система) связывает переносимое вещество (субстрат) и может перемещаться в мембране. Если переносчики неподвижно фиксированы в БМ, то считают, что в БМ существуют специфические для переносимого вещества поры или каналы (рис. 1). Если переносчик связывается с субстратом путём невалентных взаимодействий (ионными, гидрофобными и др. силами), то такой процесс называется вторичной транслокацией; различают 3 её типа (рис. 2): облегчённая диффузия (унипорт), котранспорт (симпорт) и противотранспорт (антипорт). Механизм облегчённой диффузии не зависит от переноса др. веществ в клетку или из клетки. Этим способом переносится, например, глюкоза в эритроциты. Котранспорт — совместный транспорт двух (или более) веществ в одном направлении. Так, транспорт глюкозы и аминокислот через слизистые оболочки тонкого кишечника сопряжён с транспортом ионов Na⁺. Механизм противотранспорта подразумевает сопряжение переноса вещества в одном направлении с потоком др. вещества в противоположном направлении. Этим способом осуществляется противоположно направленный перенос ионов Na⁺ и К⁺ в нервных клетках (см. Мембранная теория возбуждения). Процессы сопряжённого транспорта (симпорт и антипорт) имеют большое значение в тех случаях, когда переносимое вещество движется против градиента концентрации (из области меньшей в область большей концентрации). Такой активный транспорт, в отличие от пассивного транспорта (по концентрационному градиенту), требует затрат энергии. Энергообеспечение активного транспорта достигается за счёт сопряжения вторичной транслокации с ферментативными реакциями разрыва или образования химических связей. При этом энергия химического превращения расходуется на поддержание осмотического потенциала или асимметрии по обе стороны мембраны.        

 Транспорт веществ  через БМ, связанный с разрывом  или образованием валентных связей, называется первичной транслокацией. Типичный пример такого процесса — работа «натриевого насоса» (См. Натриевый насос), сопряжённая с химической реакцией гидролиза богатого энергией аденозинтрифосфата (АТФ), катализируемого ферментом аденозинтрифосфатазой. Гидролиз АТФ сопровождается переносом ионов Na⁺ из клетки и поступлением в клетку ионов К⁺; предполагают, что переносчиком ионов К⁺ является свободный фермент, а ионов Na⁺ — фосфорилированный фермент, образующийся в ходе гидролиза АТФ. До сих пор не удалось выделить переносчиков из БМ клеток животных. У бактерий четко доказано (главным образом генетическими методами) существование переносчиков — т. н. пермеаз (См. Пермеазы), некоторые из них (например, М-белок — переносчик лактозы у кишечной палочки) выделены в чистом виде. Имеются данные, показывающие, что активный транспорт сахаров и аминокислот у бактерий сопряжён с окислением D-молочной комитеты. У некоторых бактерий обнаружено большое число «связывающих белков», которые, возможно, являются рецепторными компонентами соответствующих транспортных систем.

Трехмерная  жидкостно-мозаичная модель клеточной  мембраны (по Син-геру-Николсону). 
А - фосфолипидный бислой, в который погружены белки; Б - различные моменты движения Na+ через клеточную мембрану.

 

 

         П. б. м. регулируется  гормонами и др., биологически  активными веществами. Так, некоторые  стероидные гормоны, инсулин и  др. увеличивают проницаемость мембран  эритроцитов, мышечных и жировых клеток. П. б. м. возбудимых клеток (например, нервных) зависит от особых веществ — медиаторов (См. Медиаторы) (ацетилхолин и др.). На П. б. м. для ионов сильно влияют антибиотики (валиномицин, грамицидин, нонактин), а также некоторые синтетические полиэфиры. В исследованиях П. б. м. — одной из важнейших проблем молекулярной биологии (См. Молекулярная биология) — большое значение имеют модельные мембраны: липидные монослои, искусственные двухслойные мембраны, многослойные замкнутые мембраны (липосомы) и т.п. Для изучения П. б. м. широко применяются электро-химические, физические и химические методы. См. также Биологические мембраны.        

               

        

Рис. 1. Транспорт  веществ через биологическую  мембрану с участием переносчиков: S — субстракт; X, Y, a, b, c, d, e — переносчики; А — транспорт с участием одного переносчика, Б — транспорт с  участием двух переносчиков, В — транспорт по специфическому каналу (поре).        

        

Рис. 2. Механизмы  вторичной транслокации: S и R — субстраты, Х — переносчик; А — унипорт, Б — симпорт, В — антипорт.

 

Ионные каналы

Ионные каналы представляют собой специализированные белки, расположенные в клеточной мембране, через гидрофильные поры которых может происходить обмен определенными атомами. Существует несколько типов сердечных ионных каналов, которые отличаются по двум свойствам: избирательности и проницаемости.

Каждый тип каналов избирателен (селективен) для определенного иона и имеет для этого соответствующие размеры и строение пор. Например, в сердечных клетках некоторые каналы могут пропускать ионы натрия, другие специализированы для прохождения ионов калия, остальные — для ионов кальция.

Ион может проникать  через специальный канал только в определенное время. Ионный канал  — это ворота: в каждый данный момент они находятся или в  открытом или в закрытом состоянии. Если канал находится в открытом состоянии длительное время, то через него проходит большое количество ионов и поэтому больше трансмембранный ток. Для сердечных ионных каналов, генерирующих потенциал действия, открытие и закрытие ворот определяется трансмембранным потенциалом. Иначе, ворота каждого канала являются потенциал чувствительными. Изменение мембранного потенциала в процессе деполяризации и реполя-ризации клетки приводит к открытию и закрытию определенных каналов с изменением ионных токов через сарколемму.

Примером потенциалчувствительных  каналов могут служить быстрые сердечные натриевые каналы. Трансмембранные белки, которые образуют эти каналы, имеют различные конфигурации в зависимости от потенциала клеточной мембраны (рис. 1.11). При значении потенциала —90 мВ (типичный потенциал покоя для клеток миокарда желудочков) большинство каналов в закрытом виде, в состоянии покоя, так что для ионов Na+ проход закрыт. Однако из этого состояния каналы способны перейти в открытое состояние.

Быстрая волна деполяризации (когда  мембранный потенциал становится менее  отрицательным), активизирует покоящиеся каналы для их открытия. В это время ионы Na+ быстро проникают в клетку — последовательный ток Na+ внутрь. В то же время активированные каналы остаются открытыми только на короткое время, несколько тысячных долей секунды, и затем спонтанно закрываются, переходя в неактивное состояние, которое отличается от закрытого состояния покоя (рис. 1.11В). В неактивном состоянии ионные каналы не могут перейти непосредственно в открытое состояние, так как ворота белкового канала заблокированы в результате процесса инактивации.

 

 

Неактивное состояние  сохраняется до тех пор, пока потенциал  мембраны не реполяризуется обратно  до исходного уровня покоя. Пока происходит реполяризация, неактивные каналы предотвращают любое прохождение натриевых ионов. Поэтому при нормальной клеточной деполяризации потенциалзависимое быстрое прохождение ионов натрия через каналы происходит за короткий промежуток времени, затем каналы закрываются и находятся в таком состоянии до тех пор, пока не произойдет почти полная реполяризация клеточной мембраны.

Необходимо отметить другое важное свойство быстрых натриевых  каналов. Если трансмембранный потенциал  сердечной клетки претерпевает медленную  деполяризацию и поддерживается хронически на уровне менее отрицательном, чем обычный потенциал покоя, инактивация каналов происходит без их предварительного открытия (рис. 1.11). Более того, длительное сохранение менее отрицательного потенциала может привести к тому, что закрытые, неактивные каналы никогда не вернутся в состояние покоя, и быстрые натриевые каналы такой клетки, следовательно, не будут в состоянии проводить ионы Na+. Это и происходит в клетках пейсмекера (водителя ритма) (например, клеток СА- и АВ-узлов), у которых мембранный потенциал превышает —70 мВ в течение всего сердечного цикла. Как результат этого, быстрые натриевые каналы клеток водителей ритма всегда неактивны, и они не играют никакой роли в генерации потенциала действия в этих клетках.

Кальциевые и калиевые каналы сердечных клеток также являются по-тенциалчувствительными, но их поведение отличается от поведения натриевых каналов, что будет описано в последующих разделах.

 

МОДЕЛЬ  ЭЛЕКТРОГЕНЕЗА ЖИВЫХ ТКАНЕЙ НЕРНСТА [model of bioelectrogenesis]     

Модель Нернста, концентрационный элемент Нернста - простейшая концептуальная и материальная физико-химическая модель для описания механизмов существования электромагнитных явлений в живой ткани.  
     Nernst, Walther Hermann, 1864-1941, германский ученый, один из основателей современной физической химии, лауреат Нобелевской премии 1920 г. по химии за открытие третьего закона термодинамики: материя проявляет стохастические свойства при температуре выше абсолютного нуля.  
     Концентрационный элемент Нернста представляет собой сосуд разделенный мембраной на два отсека, каждый из которых заполнен раствором соли разной концентрации C₁ и C₂. Мембрана имеет неодинаковую проницаемость для катиона и аниона, на которые соль диссоциирует. Разность концентраций растворов по обе стороны мембраны служит причиной диффузии соли через мембрану. Однако из-за разной проницаемости мембраны для ионов, один из них проходит через мембрану в другой отсек, а другой ион задерживается. В результате на обеих поверхностях мембраны образуются электрические заряды. Со стороны раствора с меньшей концентрацией соли поверхность мембраны приобретает электрический заряд того иона к которому она проницаема. Если в отсеки устройства Нернста поместить электроды, то с помощью электроизмерительного прибора, включенного в замкнутую цепь, можно зарегистрировать электрический ток, обусловленный сторонними силами (концентрационным градиентом). Направление тока зависит от особенностей проницаемости мембраны. Для мембраны проницаемой для катиона и непроницаемой для аниона электрический ток течет от электрода погруженного в раствор с меньшей концентрацией, к электроду, погруженному в раствор с большей концентрацией. Электродвижущая сила данного источника тока, обусловленного концентрационным градиентом, определяется уравнением: E=(RT:Fz)·ln((p_КC_К1+p_АC_А2):(p_КC_К2+p_АC_А1)). Здесь E - электродвижущая сила, R - универсальная газовая постоянная, Т - абсолютная температура растворов, F - число Фарадея, z - валентность диффундирующих ионов, C₁ и C₂ - концентрации ионов в растворах электролита, разделенных мембраной, C_K - концентрация катиона, C_A - концентрация аниона, p_K - проницаемость мембраны для катиона, p_A - проницаемость мембраны для аниона.  
     Аналогичные явления происходят на поверхностях живых мембран, отделяющих цитоплазму клетки от внеклеточной жидкости.  
     Первая конструктивная модель, объясняющая механизмы электрогенеза в живых тканях, основанная на теории электролитической диссоциации, была создана российским и советским физиологом В. Ю. Чаговцом (Василий Юрьевич Чаговец, 1873-1941, первая публикация модели в 1896 г., когда он был слушателем третьего курса Военно-медицинской академии, последующие публикации В. Ю. Чаговца по электрофизиологии: 1896, 1897, 1898, 1903, 1906, см. статью Электрофизиология). Историей мировой науки этот факт не признан! В дальнейшем Ю.Бернштейном (Julius Bernstein, 1902) была сформулирована мембранно-ионная концепция электрогенеза живых тканей, а в 1908 г. была опубликована модель В.Нернста. Все эти представления были развиты исследованиями ряда других ученых (Hodgkin F.L., Huxley A.F., 1939, 1952, Boyle P.J, Conway E.J., 1941 и мн.др.) и привели к современным представлениям (модель Гольдмана-Ходжкина-Катца) о происхождении потенциала покоя и потенциала действия в клетках возбудимых тканей.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.  Одной из  главных частей клетки является:

     А) Ионы

     В) Биологические жидкости

    С) Биологические мембраны

    Д) Молекулы

    Е) Химические мембраны

2. Участок мембраны, который образует в мембране проход:

    А) Канал

    В) Липидный слой

     С) Билипидный слой

     Д) Cфера

     Е) Ионосферы

3. К функциям  мембран относятся:

   А) Матричная, барьерная функции

     В) Волновая функция

     С) Диффундирующая функция

     Д) Подвижность

     Е) Неподвижность

4. Толщина мембран порядка нескольких:

     А) Миллиметров

     В) Нанометров

     С) Дециметров

     Д) Сантиметров

     Е) Метров

5. Для какого вида транспорта требуется энергия АТФ:

     А) Диффузный транспорт

     В) Облегченный транспорт

   С) Первичный    активный транспорт

     Д) Вторичный активный транспорт

     Е) Пассивный транспорт

6. В результате диффузии при проницаемой пойдут ионы:

     А) K⁺

     В) Na⁺

     С) Cl^-

     Д) Ca

     Е) Zn

7. Структурными компонентами биомембраны:

     А) Белки, липиды

     В) Эритроциты, лейкоциты, белки

     С) Фосфолипиды, жиры, углеводы

     Д) Гемоглобин, липиды

     Е) РНК

8. Укажите все типы пассивного транспорта веществ через мембрану:

    А) простая и облегченная диффузия

     В) простая диффузия и перенос через поры

     С) простая диффузия, перенос через поры и облегченная диффузия

     Д) унипорт, симпорт и антипорт

     Е) простая диффузия и перенос с помощью переносчиков

9. Молекула валиномицина переносит через мембрану:

     А) K⁺  и Na⁺

     В) Ca²⁺

     С) Cl^-  и OH^-

     Д) K⁺

     Е) Cl^-

10. Переход молекул из одного липидного слоя в другой называется:

     А) "флип-флоп" - переходом

     В) облегченной диффузией

     С) активным транспортом

     Д) латеральной диффузией

     Е) пассивным транспортом