Строение и функции Аппарата Гольджи

Министерство  Образования Республики Беларусь

УО «ГГУ им. Франциска  Скорины»

Реферат

Строение и  функции Аппарата Гольджи

 

Выполнил:

Студент группы Би-14(б) Громыко А. А.

Проверил:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 

Глава 1. Аппарат Гольджи: структура и функции

1.1. Гольджи аппарат: структура

1.2. Гольджи аппарат: функции

Заключение 

Список литературы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Структуру, известную как  комплекс Гольджи, впервые обнаружил в клетках животных в 1898 г. Камилло Гольджи, итальянский врач и цитолог. Детальное исследование данной структуры сделано позже с помощью электронного микроскопа.

Аппарат Гольджи содержится в цитоплазме почти всех эукариотических клеток, особенно в секреторных клетках животных. У дрожжей комплекс Гольджи выражен несколько хуже, обычно в виде особого отдела эндоплазматического ретикулума. Комплекс Гольджи представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. На одном конце стопки мешочков постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, от гладкого эндоплазматического ретикулума. На другом конце стопки, на внутренней стороне завершается созревание цистерн и они вновь распадаются на пузырьки. Таким образом, цистерны в стопке постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума. После модификации и концентрирования, ферменты в пузырьках Гольджи переносятся к «месту назначения», например к месту образования новой почки. Наиболее активно этот перенос осуществляется с участием цитоплазматических микротрубочек.

Аппарат Гольджи является компонентом всех эукариотических клеток (практически единственное исключение - эритроциты млекопитающих). Он представляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющую процессами внутриклеточного транспорта . Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Он состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн , напоминающих стопку тарелок. Каждая стопка Гольджи (у растений называемая диктиосомой ) обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, как правило, диаметр около 1мкм ( рис. 8-36 ). Число стопок Гольджи в клетке в значительной степени зависит от ее типа: некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеются сотни очень маленьких стопок.

Со стопками Гольджи всегда ассоциирована масса мелких (диаметром приблизительно 60 нм) ограниченных мембраной пузырьков. Полагают, что эти пузырьки (пузырьки Гольджи ) переносят белки и липиды в аппарат Гольджи, транспортируют их из него и между остальными цистернами. Многие пузырьки являются окаймленными и покрыты клатрином или другим специфическим белком. Часто можно видеть, как такие окаймленные пузырьки отшнуровываются от цистерн Гольджи.

Аппарат Гольджи имеет две разные стороны: формирующуюся, или цис-сторону и зрелую, или транс-сторону Цис-сторона тесно связана с переходными элементами ЭР; транс-сторона расширяется, образуя трубчатый ретикулум, называемый транс-сетью Гольджи . Белки и липиды в составе небольших пузырьков попадают в стопку Гольджи с цис-стороны, а покидают ее, направляясь в различные компартменты, вместе с пузырьками, образующимися на транс-стороне. Переходя из одной стопки Гольджи в другую, эти молекулы претерпевают последовательные серии модификаций.

Глава 1. Аппарат  Гольджи: структура и функции

 

1.1. Аппарат Гольджи: структура

 

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием его основных биохимических функций, поскольку подразделение этого клеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов, расположенных в том или ином отделе.

Чаще всего в аппарате Гольджи выделяют четыре основных отдела: цис- Гольджи , медиал-Гольджи , транс-Гольджи и транс-Гольджи сеть ( TGN )  Основные его характеристики таковы:

1) наличие стопки из  нескольких (обычно 3-8) уплощенных цистерн,  более или менее плотно прилегающих  друг к другу. Такая стопка  всегда бывает окружена некоторым  количеством мембранных пузырьков.  В животных клетках чаще можно  встретить одну стопку, в то  время как в растительных клетках  их обычно бывает несколько;  каждую из них в таком случае  называют диктиосомой. Отдельные диктиосомы могут быть связаны между собой системой вакуолей, образуя трехмерную сеть;

2) композиционная гетерогенность, выражающаяся в том, что постоянные (resident) ферменты неоднородно распределены по органелле;

3) полярность, то есть  наличие цис-стороны, обращенной к эндоплазматическому ретикулуму и ядру, и транс-стороны,обращенной к поверхности клетки (это особенно характерно для секретирующих клеток);

4) ассоциация с микротрубочками  и областью центриоли. Разрушение  микротрубочек деполимеризующими агентами приводит к фрагментации аппарата Гольджи, однако его функции при этом существенно не затрагиваются. Аналогичная фрагментация наблюдается и в естественных условиях, во время митоза . После восстановления системы микротрубочек разбросанные по клетке элементы аппарата Гольджи собираются (по микротру-бочкам) в область центриоли,и реконструируется нормальный комплекс Гольджи.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) — мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Комплекс Гольджи был назван так в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации — гликозилирование и фосфорилирование.

Аппарат Гольджи ассиметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своебразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким  образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм. Согласно первой (1), транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу. Согласно второй (2), происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

В комплексе Гольджи происходит

О-гликозилирование, к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.

Фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты).

Образование лизосом.

Образование клеточной стенки (у растений).

Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):

созревание и транспорт  белков плазматической мембраны;

созревание и транспорт  секретов;

созревание и транспорт  ферментов лизосом.

 

1.2. Аппарат Гольджи: функции

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума. После модификации и концентрирования, ферменты в пузырьках Гольджи переносятся к «месту назначения», например к месту образования новой почки. Наиболее активно этот перенос осуществляется с участием цитоплазматических микротрубочек.

Функции аппарата Гольджи очень многообразны. К ним можно отнести:

1) сортировку, накопление  и выведение секреторных продуктов; 

2) завершение посттрансляционной модификации белков ( гликозилирование , сульфатирование и т.д.);

3) накопление молекул  липидов и образование липопротеидов ;

4) образование лизосом ;

5) синтез полисахаридов  для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса  клеточных стенок растений 

(гемицеллюлоза, пектины)  и т.п. 

6) формирование клеточной  пластинки после деления ядра  в растительных клетках; 

7) участие в формировании  акросомы ;

8) формирование сократимых  вакуолей простейших.

Этот список, без сомнения, неполон, и дальнейшие исследования не только позволят лучше понять уже  известные функции аппарата Гольджи, но и приведут к открытию новых. Пока самыми изученными с биохимической точки зрения остаются функции, связаные с транспортом и модификацией новосинтезированных белков.

 

Заключение

 

Клетка, элементарная единица  живого. Клетка отграничена от других клеток или от внешней среды специальной  мембраной и имеет ядро или  его эквивалент, в котором сосредоточена  основная часть химической информации, контролирующей наследственность. Изучением  строения клетки занимается цитология, функционированием – физиология. Наука, изучающая состоящие из клеток ткани, называется гистологией.

Существуют одноклеточные  организмы, тело которых целиком  состоит из одной клетки. К этой группе относятся бактерии и протисты (простейшие животные и одноклеточные  водоросли). Иногда их также называют бесклеточными, но термин одноклеточные  употребляется чаще. Настоящие многоклеточные животные (Metazoa) и растения (Metaphyta) содержат множество клеток.

Абсолютное большинство  тканей состоит из клеток, однако имеются  и некоторые исключения. Тело слизевиков (миксомицетов), например, состоит из однородной, не разделенной на клетки субстанции с многочисленными ядрами. Сходным образом организованы и  некоторые животные ткани, в частности  сердечная мышца. Вегетативное тело (таллом) грибов образовано микроскопическими  нитями – гифами, нередко сегментированными; каждая такая нить может считаться  эквивалентом клетки, хотя и нетипичной формы.

Некоторые не участвующие  в метаболизме структуры тела, в частности раковины, жемчужины  или минеральная основа костей, образованы не клетками, а продуктами их секреции. Другие, например древесина, кора, рога, волосы и наружный слой кожи, – не секреторного происхождения, а образованы из мертвых клеток.

Мелкие организмы, такие, как коловратки, состоят всего  из нескольких сотен клеток. Для  сравнения: в человеческом организме  насчитывается ок. 1014 клеток, в нем каждую секунду погибают и замещаются новыми 3 млн. эритроцитов, и это всего одна десятимиллионная часть от общего количества клеток тела.

Обычно размеры растительных и животных клеток колеблются в пределах от 5 до 20 мкм в поперечнике. Типичная бактериальная клетка значительно  меньше – ок. 2 мкм, а наименьшая из известных – 0,2 мкм.

Некоторые свободноживущие  клетки, например такие простейшие, как фораминиферы, могут достигать  нескольких сантиметров; они всегда имеют много ядер. Клетки тонких растительных волокон достигают  в длину одного метра, а отростки нервных клеток достигают у крупных  животных нескольких метров. При такой  длине объем этих клеток небольшой, а поверхность очень велика.

Самые крупные клетки –  это неоплодотворенные яйца птиц, заполненные желтком. Наибольшее яйцо (и, следовательно, наибольшая клетка) принадлежало вымершей громадной птице  – эпиорнису (Aepyornis). Предположительно его желток весил ок. 3,5 кг. Самое крупное яйцо у ныне живущих видов принадлежит страусу, его желток весит ок. 0,5 кг.

Как правило, клетки крупных  животных и растений лишь немногим больше клеток мелких организмов. Слон больше мыши не потому, что его клетки крупнее, а в основном потому, что  самих клеток значительно больше. Существуют группы животных, например коловратки и нематоды, у которых  количество клеток в организме остается постоянным. Таким образом, хотя крупные  виды нематод имеют большее количество клеток, чем мелкие, основное различие в размерах обусловлено в этом случае все же большими размерами  клеток.

В пределах данного типа клеток их размеры обычно зависят  от плоидности, т.е. от числа наборов  хромосом, присутствующих в ядре. Тетраплоидные  клетки (с четырьмя наборами хромосом) в 2 раза больше по объему, чем диплоидные клетки (с двойным набором хромосом). Плоидность растения можно увеличить  путем введения в него растительного  препарата колхицина. Поскольку  подвергнутые такому воздействию растения имеют более крупные клетки, они  и сами крупнее. Однако это явление  можно наблюдать только на полиплоидах недавнего происхождения. У эволюционно древних полиплоидных растений размеры клеток подвержены «обратной регуляции» в сторону нормальных величин несмотря на увеличение числа хромосом.