Возбудимые ткани

ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ

Все ткани обладают одним важным свойством - раздражимостью, под которой следует понимать свойство тканей отвечать на действие какого-либо фактора внешней или внутренней среды определенной биологической реакцией, заключающейся в изменении формы, структуры, роста, процессов обмена, образования тепла, химических веществ, потенциалов т.д.

У отдельных тканей свойство раздражимости  выражено в особенно яркой степени  и связано с электрическими процессами. К возбудимым тканям относятся: нервная, мышечная и железистая. Отсюда, возбудимость - свойство клеточных мембран отвечать на действие какого-либо фактора изменением ее ионной проницаемости и величины мембранного потенциала.

Известно, что ткани могут находиться в  двух состояниях: относительного покоя (физиологический покой) и состояния  возбуждения (активное состояние).

Проявлением свойства возбудимости является возбуждение, под которым следует понимать биологический процесс или состояние ткани, возникающее при действии какого-либо фактора, характеризующееся рядом общих и специфических признаков. К общим признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям относятся: 1) изменение уровня обменных процессов, 2) выделение тепловой, химической энергии. К специфическим признакам возбуждения относятся: 1) изменение электрических процессов, 2) изменение функции: для мышечной ткани - сокращение, железистой - выделение секрета, нервной - генерация нервных импульсов.

Факторы внешней и внутренней среды, действующие  на ткань, называются радражителями, а сам процесс их воздействия - раздражением.

Классификация раздражителей

- механические - ушибы, переломы, порезы  и др.,

- химические - кислоты, щелочи, спирты  и др.,

- физические - электрический ток,  световые лучи, звук, температура  и др.,

- биологические - токсические вещества, выделяемые микроорганизмами, простейшими  и др.

По  физиологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными.

Адекватные - воздействуют на возбудимые системы  в естественных условиях существования  организма, к которым данная ткань  приспособилась в процессе эволюции и может отвечать на самое минимальное  их воздействие. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза является свет, для  уха - звук и т.д.

Неадекватные  раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. К ним данная ткань не приспосабливается в  процессе развития. Однако, при достаточной силе и продолжительности их действия они могут вызывать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей (механическое воздействие на глаз). В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток, который имеет ряд преимуществ перед другими:

- по своей природе он близок  к естественному раздражителю (потенциалу  действия),

- его легко дозировать,

- при определенной дозе воздействия  он не вызывает необратимых  изменений в тканях,

- его можно быстро включать  и отключать.

По  своей силе раздражители могут быть: 1) подпороговые, 2) пороговые, 3) надпороговые.

Подпороговые  раздражители - такие, которые при  действии на ткань не вызывают видимых  изменений (эффектов), но сопровождаются определенными физико-химическими  сдвигами. Однако, степень их изменений  недостаточна для возникновения  распространяющегося возбуждения.

Пороговые раздражители - это такие раздражители, при действии которых на ткань  наблюдается минимальная видимая  ответная реакция.

Надпороговые  раздражители - такие раздражители, которые при воздействии на ткань  вызывают эффект больше минимального.

Величина  любой ответной реакции определяется не только силой раздражителя, но в  большей степени в естественных условиях существования организма  частотой раздражителя, т. к. амплитуда  потенциала действия практически одинакова. Поэтому, по частотной характеристике раздражители могут быть также подпороговые, пороговые и надпороговые

Возбудимые ткани; их характеристика и основные свойства. Любая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабильности (функциональной подвижности). 
 
Раздражимость – свойство внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов реагировать изменением структур и функций на сдвиги различных факторов внешней и внутренней среды.  
 
Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения. Возбудимость связана с существованием в клеточной мембране особых молекулярных структур, обладающих специфической чувствительностью к действию тех или иных раздражителей. 
 
Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который при своем действии на клетки, ткани, органы вызывает возбуждение. По своей энергетической природе они делятся на физические (механические, электрические, термические, световые, звуковые и т.д.) и химические (гомоны, кислоты, щелочи, яды и др.). По биологическому значению раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватный – это такой раздражитель, к которому данный орган или ткань приспособилась в процессе эволюции. Например, для мышц адекватным раздражителем является нервный импульс, для сетчатки глаза – свет. Неадекватными будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обычно не подвергаются.

. В современной физиологии принято  считать, что нервная и мышечная  ткани могут находиться в трех  состояниях – физиологическом  покое, возбуждении и торможении 
 
Физиологический покой – это состояние, когда клетка, ткань или орган не проявляют признаков присущей им деятельности. 
 
Возбуждение – реакция клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. Признаком возбуждения служит деятельность, присущая данной ткани (органу). Например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент возбуждения – изменение ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Наиболее полно возбуждение изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением ПД, способного без затухания (бездекрементно) распространяться вдоль всей клеточной мембраны. Это свойство ПД обеспечивает быструю передачу информации по периферическим нервам к нервным центрам и от них к исполнительным органам – мышцам и железам. К ПД мы возвратимся чуть позже. 
 
3-е состояние – торможение. Торможение, это такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается. Торможение - активный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. В зависимости от локализации тормозного процесса различают периферическое торможение, осуществляемое непосредственно в синапсах на мышечных и железистых элементах, и центральное, реализуемое в пределах ЦНС. Большинство изученных видов торможения основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптическими мембранами (обычно нервных окончаний).  
 
Для измерения величины (степени) возбудимости определяют порог возбудимости, полезное время и хронаксию.  
 
Порогом возбудимости называется наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию возбуждения. Для нервной клетки и мышцы это ПД. 
 
Хронаксия (от греч. chronos- время и axia – цена, мера) – наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани.  
 
До конца 19в. возбудимость определяли по порогу раздражения. В 1982г. Н.Е. Введенский обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также установлено (Л. Горвет, 1892г. и Ж. Вейс, 1901г.), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой. Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (реобаза), с оответствует отрезку ОА (ВG). Наименьшее, так называемое полезное время действия порогового раздражающего стимула соответствует отрезку ОG (полезное, потому что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения ПД). При кратковременных раздражениях кривая силы-времени становится параллельной оси ординат, т.е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой к асимптотически линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т.к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Л. Лапик предложил измерять другую условную величину – хронаксию, т.е. время действия раздражителя равное двойной реобазе (отрезки ОD (EF)). При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF. 
 
Установлено, что форма кривой, характеризующая возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия касаются только абсолютных значений соответствующих величин и, прежде всего, времени, т.е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения. Иначе говоря, разной чувствительностью. 
 
Различают конституциональную и субординационную хронаксию. Первая свойственна ткани вне ее нервных связей с организмом. Вторая – характерна для ткани, находящейся в естественной связи с ЦНС. Субординационная хронаксия, как правило, короче конституциональной. Минимальная хронаксия зарегистрирована в нервной ткани. Среди мышечной ткани наименьшая хронаксия у скелетных поперечнополосатых мышц, самая большая – у гладких мышц. Хронаксиметрия – измерение хронаксии – используется для изучения деятельности двигательного аппарата и др.  
 
Лабильность. Лабильность (от лат. libilis – скользящий, неустойчивый), или иначе, функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Это понятие в физиологии ввел Введенский (1886г.), который считал мерой лабильности наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей лабильностью обладают отростки нервных клеток – аксоны, способные воспроизводить до 500 – 1000 импульсов в сек. Мякотные нервны волокна усваивают ритм возбуждения до 500 гц., безмякотные – 200. Менее лабильны центральные и периферические места контактов – синапсы. Например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу 100 – 150 возбуждений в сек. Максимальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 гц., а гладких мышц в десятки раз меньше. Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (холод, наркотики) уменьшает лабильность, т.к. при этом замедляются процессы восстановления, и удлиняется рефрактерный период. Лабильность величина непостоянная. Так, в сердце под влиянием частых раздражений рефрактерный период укорачивается, а, следовательно, возрастает лабильность. Это явление лежит в основе так называемого усвоения ритма. Учение о лабильности важно для понимания механизмов нервной деятельности, работы нервных центров и анализаторов, как в норме, так и при заболеваниях. В биологии и медицине термином лабильность обозначают неустойчивость, изменчивость. Например, пульса, температуры, физиологического состояния, эмоций, психики.  
 
В процессе развития импульса возбуждения наблюдаются последовательные фазы изменения возбудимости. Эти закономерности были исследованы и описаны Введенским. Во время возникновения возбуждения наблюдается снижение возбудимости до нуля, когда ткань не отвечает на раздражение любой силы. Это фаза абсолютной рефрактерности. Затем возбудимость ткани начинает постепенно восстанавливаться, приближаясь к нормальной, эта фаза называется относительной рефрактерностью. Вслед за ней наступает период повышенной возбудимости – фаза экзальтации, за которой следует фаза небольшого понижения возбудимости – фаза субнормальности. После нее восстанавливается нормальная возбудимость. Наличие этих фаз изменения возбудимости играет важную роль в деятельности нервов и мышц.

Секре́ция — это процесс выделения химических соединений из клетки. В отличие от собственно выделения, при секреции у вещества может быть определённая функция (оно может не быть отходами жизнедеятельности). Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества. Органы, выделяющие секрет, называются железами.

Секреция – процесс образования в клетке и последующего выделения специфического продукта (секрета).

Функции секреции:

• образование и выделение пищеварительных соков, молока, слезной жидкости, пота;
• образование и выделение гормонов;
• образование и выделение биологически активных веществ нервными клетками (нейросекреция).

В зависимости  от типа секреции, железы подразделяются на экзокринные, эндокринные и смешанные.

Экзокринная железа состоит из секреторного отдела – экзокриноцитов, вырабатывающих различные секреты, и протоков выводящих эти секреты (например, потовые, сальные железы, железы кишечника и воздухоносных путей).

Эндокринная железа не имеет выводных протоков и выделяют синтезируемые ими продукты (гормоны) через базальный полюс непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Имеют различное строение и уровень организации – от одноклеточных (элементы APUD-системы) до сравнительно крупных органных образований (щитовидная железа).

Смешанные железы состоят из экзо- и эндокринных отделов, присутствующих в одном органе, например поджелудочная железа.

5.2 Секреторный цикл

Секреторный цикл – сложный процесс синтеза и выделения секретируемого продукта. В нем выделяют несколько фаз. В первую фазу в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальных частях клеток хорошо видны многочисленные пузырьки. Во вторую фазу происходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырьков перемещаются к комплексу Гольджи и сливаются с ним. В третью фазу секрет выделяется из клетки.

В эндокринных  клетках секрет выделяется путем  диффузии в кровеносные капилляры, которые, как правило, создают вокруг железы густую сеть. Кроме того, возможны еще три способа выделения  секрета. Мерокриновый, при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Этот процесс наблюдается в белковых железах – в пищеварительных и дыхательных путях, а также в некоторых эндокринных железах. В этом случае структура клеток не нарушается. Апокриновый тип (лактоциты, клетки потовых желез) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип). При голокриновом типе секреции гландулоциты полностью разрушаются и их протоплазма входит в состав секрета (например, клетки сальных желез).

Биоэлектрические особенности  секреторной клетки

Секреторные клетки отличаются от мышечных и нервных  рядом характерных особенностей. В частности, возбуждение одних секреторных клеток связано с их деполяризацией (экзокринные клетки поджелудочной железы, протоки слюнных желез). Возбуждение других клеток возникает в результате гиперполяризации.

Возбуждение секреторной клетки сопровождается дискретными изменениями поляризованности мембраны — секреторными потенциалами. Возникновение их является обязательным условием «включения» секреторного процесса.

Базальная и  апикальная мембраны секреторной клетки характеризуются разной степенью поляризации. Суммарное значение этой разности потенциалов создает электрическое поле напряжением 20—30 мВ, которое удваивается при возбуждении клетки. Это поле способствует перемещению зрелых гранул секрета к апикальному полюсу клетки, взаимодействию их с мембраной и выходу из нее путем диффузии или экзоцитоза.

^ Ионные каналы (ИК) - это мембранные молекулярные структуры, образованные интегральными (трансмембранными) белками, пронизывающими клеточную мембрану поперёк в виде нескольких петель и образующими в мембране сквозной канал (пору). Канальные белки состоят из субъединиц, образующих структуру со сложной пространственной конфигурацией, в которой кроме поры обычно имеются дополнительные молекулярные системы: открытия, закрытия, избирательности, инактивации, рецепции и регуляции. 
 
Виды ионных каналов: 
 
1. По селективности (степени избирательной проницаемости к определённым ионам). В этом случае мы будем говорить о натриевых, калиевых, хлорных каналах и т.п. 
 
2. По строению (родству их химического строения и происхождения образующих их белков). По строению (структуре) и по происхождению от однотипных генов различные ИК объединяются в отдельные семейства. Например, выделяют три семейства лиганд-активируемых ИК: 1) семейство с пуриновыми рецепторами (АТФ-активируемые), 2) с никотиновыми АХ-рецепторами, ГАМК-, глицин- и серотонин-рецепторами, 3) с глутаматными рецепторами. При этом в одно и то же семейство попадают ИК с разной ионной селективностью, а также ИК с разными управляющими лигандами. Но зато образующие эти каналы белки имеют большое сходство в строении и происхождении. 
 
3. По способу управления их состоянием. В этом случае мы будем говорить о потенциал-управляемых каналах, хемо-управляемых и механо-управляемых. 
 
4. По связывающимся с ними лигандам (в том числе веществам-маркёрам) и т.д. 
Именно ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны: селективность и проводимость.