Возбудимые ткани

 

 

 

 

ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ

 

Возбудимыми

являются

нервная и мышечная ткани

 

 

 

 

ВОЗБУДИМОСТЬ – это свойство клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением (генерацией ПД –

потенциала действия).

 

ВОЗБУЖДЕНИЕ – это ответная реакция возбудимой клетки на действие раздражителя.

Характерным проявлением возбуждения  является потенциал действия (импульс, спайк).

 

 

 

 

• РАЗДРАЖИТЕЛИ – факторы внешней или внутренней среды, под действием которых в клетках возникает возбуждение (или генерация ПД)

 

РАЗДРАЖИТЕЛИ:

• Электрические, механические, химические
• Адекватные, неадекватные
• Пороговые, допороговые, сверхпороговые 

 

 

 

 

МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

 

• ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ – разность потенциалов, которая существует между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны в покое.

 

• ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ – быстрое колебание мембранного потенциала в ответ на действие раздражителя.

 

 

 

 

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ

 

 

 

Клетка

 

+

 

микроэлектрод

 

нулевой

электрод

 

УБП

 

0

 

 

 

-70 мВ

 

Потенциал

Покоя = -70 мВ

 

 

 

 

НЕОБХОДИМЫЕ УСЛОВИЯ 
ДЛЯ ФОРМИРОВАНИЯ  
ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ

 

• ИОННАЯ АСИММЕТРИЯ –

разная концентрация ионов внутри  клетки и во внеклеточной среде

 

• ПРОНИЦАЕМОСТЬ МЕМБРАНЫ В ПОКОЕ – 

во много раз выше для ионов калия (чем для ионов натрия). 

 

 

 

 

ФОРМИРОВАНИЕ 
ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ 
(МЕМБРАННО-ИОННАЯ ТЕОРИЯ)

 

 

 

 

 

 

 

 

Диффузия ионов К+ через  нерегулируемые

ионные каналы создаёт  разность потенциалов:

К⁺ заряжает наружную поверхность мембраны

положительно, внутриклеточные анионы  заря-

жают внутреннюю поверхность  отрицательно.

 

А  К⁺

 

 

 

 

КАЛИЙ-НАТРИЕВЫЙ НАСОС

 

 

 

В покое постоянно

происходит утечка

ионов Na⁺ и К⁺ через

клеточную мембрану,

что могло бы вызвать

снижение концентра-

ционных градиентов 

(и  ПП) до нуля.

 

Этого не происходит благодаря активному транс-

порту ионов. Специальные белковые молекулы с

затратами энергии АТФ переносят  ионы К⁺ в

клетку, а ионы Na⁺ из клетки.

Функция К-Na-насоса –  создавать и поддерживать

концентрационные градиенты  ионов К и Na.

 

АТФ-

-аза

 

К⁺

 

Na⁺

 

НАСОС  УТЕЧКА

 

 

 

 

ВОЗМОЖНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЕМБРАННОГО  ПОТЕНЦИАЛА

 

• Мембрана возбудимой клетки в покое поляризована («минус» внутри и «плюс» снаружи). ПП = -70 мВ.
• ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ – это уменьшение внутреннего отрицательного заряда (до 0).
• ИНВЕРСИЯ – это изменение заряда клеточной мембраны на противоположный   (перезарядка до +30 мВ).
• Деполяризацию и инверсию вызывает вход катионов в клетку (Na⁺, Са²⁺).
• ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ – это увеличение внутреннего отрицательного заряда (до -90 мВ или -100 мВ)
• Гиперполяризацию вызывает выход катионов из клетки (К⁺) или вход анионов в клетку (Cl^-)

 

 

 

 

ГЕНЕРАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛА  ДЕЙСТВИЯ (ПД)

 

Под действием  раздражителя:

Увеличение проница-емости клеточной  мембраны для Na⁺ :

открытие потенциал-чувствительных  натриевых каналов (быстрых).

 Диффузия ионов Na⁺ в клетку

1. Деполяризация (до 0)

2. Инверсия (до +30  мВ)

 

   0

 

 

 

-70

 

+30

 

2

 

1

 

 

 

 

ГЕНЕРАЦИЯ ПД: 
цикл Ходжкина (Hodgkin, 1958)

 

Раздражающий стимул

 

Деполяризация

мембраны

 

Вход натрия

в клетку

 

+    +

 

+

 

Открывание

Na - каналов

 

Положительная обратная связь.

Лавинообразное нарастание натриевого  тока.

Быстрая деполяризация и инверсия  МП.

 

 

 

 

Сначала деполяризация       развивается сравнительно       медленно: натрий входит в       клетку – и вытесняет ионы       калия из клетки (через       нерегулируемые каналы).

Активированных Na-каналов       становится всё больше – и       начиная от некоторого критического уровня входящий ток (Na⁺) настолько пре-вышает выходящий ток (К⁺), что мембрана мгновенно перезаряжается. Таким образом, формируется ПД (спайк).

Энергии раздражителя должно  быть достаточно, чтобы вызвать деполяризацию до критического уровня. Только тогда возникает ПД.

Если стимул слабый, деполяризация  не доходит  до критического уровня – ПД не возникает.

 

КРИТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ (КУД)

 

КУД

 

(Е^КР)

 

ПП

(Е⁰)

 

СТИМУЛ

 

 

 

 

ГЕНЕРАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛА  ДЕЙСТВИЯ (ПД)

 

В результате инверсии Na-каналы  инактивиру-ются и входящий Na-ток  прекращается.

Выходящий ток ионов К⁺ увеличивается за счёт открытия потенциал-чувствительных каналов для К⁺.

Диффузия ионов К⁺ из клетки

3. Реполяризация до  -70

4. Гиперполяризация

 

3

 

4

 

 

 

 

ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЙ ПЕРИОД (после генерации ПД)

 

• Восстанавливается исходный потенциал покоя (реполяризация за счёт выхода К⁺ из клетки)

 

• Восстанавливается исходное состояние ионных каналов (за счёт изменения напряжённости эл.поля)

 

• Восстанавливается исходная разность концентраций калия и натрия (за счёт усиленной работы ионных насосов).

 

 

 

 

ПОТЕНЦИАЛ-ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ  НАТРИЕВЫЕ КАНАЛЫ

 

активация  Na⁺  инактивация

 

Восстановление исходного состояния

канала (за счёт реполяризации  мембраны)

 

ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ вызывает  (1) быструю  активацию

натриевых каналов и (2) их медленную  инактивацию

 

 

 

 

ПОТЕНЦИАЛ-ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ 
КАЛИЕВЫЕ КАНАЛЫ

 

Медленная активация

 

Медленное восстановление исходного  состояния

канала (за счёт реполяризации  мембраны)

 

ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ вызывает медленную  активацию

калиевых каналов.

Инактивационный механизм отсутствует.

 

 

 

 

Сенсор электрического поля  воротной молекулы

смещается при деполяризации  и инверсии МП

 

МОДЕЛЬ ИОННОГО КАНАЛА (ПОТЕНЦИАЛ-ЧУВСТВИТЕЛЬНОГО)

 

Интегральный белок -

- стенка канала

 

Воротный механизм:

открывание канала

 

Внеклеточная среда

 

Внутриклеточная среда

 

МЕМБРАНА

 

 

 

 

КРИТЕРИИ ВОЗБУДИМОСТИ

 

• ВОЗБУДИМОСТЬ – это способность клетки генерировать импульсы (ПД).

 

• Возбудимость нервной ткани выше, чем возбудимость мышечной ткани.

 

• Возбудимость одной и той же клетки может быть повышена, понижена и  даже полностью отсутствовать.

 

• Каким образом можно оценить возбудимость?

 

 

 

 

Е_^КР = -50 мВ

 

 

Е_⁰ = -70 мВ

 

V = Е_⁰ – Е_^кр

 

Чем больше пороговый потенциал, тем меньше возбудимость.

 

V – ПОРОГОВЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

 

Е_⁰ = -80 мВ

 

20 мВ

 

30 мВ

 

 

 

 

ПОРОГ СИЛЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

 

• ПОРОГ СИЛЫ РАЗДРАЖЕНИЯ – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение (ПД),    

т.е. вызвать деполяризацию мембраны  до критического уровня.

 

• Раздражители могут быть пороговыми, допороговыми и сверхпороговыми.

 

• Допороговые раздражители  возбуждение не вызывают.

 

Чем больше порог силы раздражения, тем меньше возбудимость.

 

 

 

 

ПОРОГ СИЛЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

 

ПД

 

раздражающий

стимул

 

Пороговый

раздражитель

 

 

 

 

ПОРОГ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ДЕЙСТВИЯ  РАЗДРАЖИТЕЛЯ 
(ПОРОГ ВРЕМЕНИ)

 

• ПОРОГ ВРЕМЕНИ – минимальный промежуток времени, который необходим для возбуждения клетки под действием раздражителя.

 

Ответная реакция

 

 

 

Раздражающий стимул

 

ПОРОГОВЫЙ СТИМУЛ

 

Чем больше порог времени,

тем меньше возбудимость

 

 

 

 

КРИВАЯ «СИЛЫ – ВРЕМЕНИ» 
(Гоорвега-Вейса)

 

1. ЗАВИСИМОСТЬ ОБРАТНАЯ.

2. РЕОБАЗА - минимальная сила раздражителя (постоянного тока), которая вызывает возбуждение.

ПОЛЕЗНОЕ ВРЕМЯ – время действия силы, равной одной реобазе.

3. ХРОНАКСИЯ – время действия силы, равной удвоенной реобазе.

Чем длиннее хронаксия, тем меньше возбудимость.

4. Токи УВЧ не вызывают  возбуждение. Применяются в физиотерапии.

 

СИЛА (V)

 

ВРЕМЯ

(мсек)

 

2р

 

  р

 

хр пв

 

Р –   реобаза

2р – удвоенная

реобаза

пв – полезное время

хр – хронаксия

 

 

 

 

АККОМОДАЦИЯ ВОЗБУДИМОЙ  ТКАНИ

 

ПД

 

Раздражающий

стимул

 

Чем меньше скорость  увеличения силы раздражителя,

тем меньше возбудимость  клетки.

 

(Происходит смещение критического  уровня деполяризации, 

увеличивается порог деполяризации (дельта-V)

Причина: инактивация натриевых каналов.

 

Е_^кр

 

 

 

 

ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗБУДИМОСТИ 
ВО ВРЕМЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

 

 

 

 

 

ПП

 

 

 

Исходная

возбудимость

 

1    2  3      4                5

 

 

 

1    2  3      4                5

 

Каждой фазе потенциала действия

соответствует особое состояние

возбудимости 

 

 

 

 

КАЖДОЙ ФАЗЕ ПОТЕНЦИАЛА  ДЕЙСТВИЯ СООТВЕТСТВУЕТ ОСОБОЕ  СОСТОЯНИЕ ВОЗБУДИМОСТИ

 

ФАЗЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ (ПД):  ФАЗЫ ИЗМЕНЕНИЯ

      ВОЗБУДИМОСТИ:

1. Медленная деполяризация  1. Супернормальная

       возбудимость

 

2. Быстрая деполяризация,   2. Абсолютная рефрактерность

инверсия

 

3. Реполяризация     3. Относительная         рефрактерность

 

4. Следовая     4. Супернормальная

деполяризация    возбудимость

 

5. Следовая     5. Субнормальная 

гиперполяризация   возбудимость

 

 

 

 

СУПЕРНОРМАЛЬНАЯ  
ВОЗБУДИМОСТЬ

 

• Причиной повышенной возбудимости является частичная деполяризация клеточной мембраны, не доходящая до критического уровня

 

• Порог деполяризации (дельта-V) уменьшается

 

• Клетка при повышенной возбудимости способна реагировать не только на пороговые и сверхпороговые, но даже на допороговые стимулы