Фенотипическая и генотипическая изменчивость микроорганизмов

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина

 

Кафедра микробиологии

Реферат : 
«Фенотипическая и генотипическая изменчивость микроорганизмов».

Выполнила студентка 
9 группы 2 курса ФВМ 

Преподаватель: 
Муравьева В.Б.

 

 

Москва, 2012 г.

Содержание

 

Введение……………………………………………………………………..3

 

Фенотипическая изменчивость(модификация)………………5

 

Генотипическая (наследуемая) изменчивость……………….7

 

Заключение………………………………………………………..14

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение.

   Способность живых организмов сохранять определенные признаки на протяжении многих поколений называется наследственностью.

В процессе изучения наследственности оказалось, что каждое последующее поколение под влиянием различных факторов может приобретать признаки, отличающие их от предыдущих поколений. Это свойство называется изменчивостью. Таким образом наследственность и изменчивость тесно связаны между собой.

   Наука, изучающая наследственность и изменчивость живых организмов, называется генетикой (от греч. genos — рождение).

Еще в XIX веке Ч. Дарвин доказал, что все существующие виды живых организмов произошли путем изменчивости от немногих форм, а возникшие изменения, передаваемые по наследству, являются основой эволюционного процесса. Теория Дарвина получила высшую оценку у классиков марксизма-ленинизма. Ф. Энгельс рассматривал ее как одно из величайших открытий XIX века.

   Изучение наследственности и изменчивости у высших организмов связано с большими трудностями из-за большой продолжительности их жизни и немногочисленности потомства.

  Удобным объектом для этого изучения являются микроорганизмы, для которых характерен короткий жизненный цикл, быстрое размножение и способность давать многочисленное потомство. Кроме того, они обладают выраженной морфологией, которую можно изучать визуально при помощи светового микроскопа. Микроорганизмы биохимически активны, что легко учитывать при использовании специальных питательных сред.

   Способность микроорганизмов изменять свои свойства при воздействии различных факторов (температура, ультрафиолетовое и рентгеновское излучение и др.) позволяет широко использовать их в качестве модели при изучении наследственности и изменчивости.

   Первым объектом генетических исследований была кишечная палочка, которая хорошо культивируется в лабораторных условиях. Важное значение имело также то, что морфологические, культурэльные и биохимические свойства этой бактерии хорошо изучены. В дальнейшем объектом генетических исследований стали и другие бактерии, а также вирусы.

   Исследования генетики микроорганизмов показали, что у них роль носителя генетической информации играет ДНК (у некоторых вирусов РНК).

   Молекула ДНК в бактериях состоит из двух нитей, каждая из которых спирально закручена относительно другой. При делении клетки нитчатая спираль удваивается— каждая из нитей служит как бы шаблоном или матрицей, на которой строится новая нить. При этом каждая нить, возникшая в процессе деления клеток, содержит вновь образовавшуюся двунитчатую молекулу ДНК.

  В состав ДНК входят четыре азотистых основания— аденин, гуанин, цитозин и тимин, порядок расположения в цепи у разных организмов определяет их наследственную информацию, закодированную в ДНК.                       Функциональной единицей наследственности является ген, который представляет собой участок нити ДНК. В генах записана вся информация, касающаяся свойств клетки.

  Полный набор генов, которым обладает клетка, называется генотипом. Гены подразделяются на структурные, несущие информацию о конкретных белках, вырабатываемых клеткой, и гены-регуляторы, регулирующие работу структурных генов. Например, клетка вырабатывает те белки, которые необходимы ей в данных условиях, однако при изменении условий гены-регуляторы изменяют свойства клетки, приспосабливая их к новым условиям.

   Изменения морфологических, культуральных, биохимических и других свойств микроорганизмов, возникающие под действием внешних факторов, взаимосвязаны. Например, изменения морфологических свойств сопровождаются обычно изменениями физиологических особенностей клетки.

   В процессе изучения изменчивости микроорганизмов была обнаружена особая форма изменчивости — диссоциация. Этот вид изменчивости был описан П. де Крюи и Дж. Аркрайтом и выражается в том, что при посеве некоторых культур на плотные питательные среды происходит разделение колоний на два типа: гладкие, круглые, блестящие колонии с ровными краями — S-форма (от англ. smooth — гладкий), и плоские, непрозрачные колонии неправильной формы, с неровными краями — R-форма (от англ. rough — шероховатый). Существуют также переходные формы: М-формы (слизистые) и g-формы (карликовые).

   Колонии, относящиеся к гладкой S-форме, могут при определенных условиях переходить в R-форму и обратно, однако переход R-формы в S-форму происходит труднее.

    Диссоциация наблюдается у ряда бактерий, в частности у возбудителей сибирской язвы, чумы и др.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (МОДИФИКАЦИЯ)

 

 Временные, наследственно не закрепленные изменения называются модификациями . Модификация микроорганизмов возникает как ответ клетки на неблагоприятные условия ее существования. Это адаптивная реакция на внешние раздражители. Модификация не сопровождается изменением генотипа, в связи с чем возникшие в клетке изменения по наследству не передаются. При восстановлении оптимальных условий возникшие изменения утрачиваются. Модификация может касаться разных свойств микроорганизмов — морфологических, культуральных, биохимических и др.

  Морфологическая модификация выражается в изменениях формы и величины бактерий. Например, при добавлении пенициллина к питательной среде клетки некоторых бактерий удлиняются. Недостаток в среде солей кальция вызывает у палочки сибирской язвы повышенное спорообразование. При повышенной концентрации солей кальция способность образовывать споры утрачивается и т. д. При длительном росте бактерий в одной и той же среде возникает полиморфизм, обусловленный влиянием накопившихся в ней продуктов их жизнедеятельности.

  Культуральная модификация состоит в изменении культуральных свойств бактерий при изменении состава питательной среды. Например, при недостатке кислорода у стафилококка утрачивается способность образовывать пигмент. Чудесная палочка при комнатной температуре образует ярко-красный пигмент, но при 37°С способность образовывать этот пигмент утрачивается и т. д.

  Биохимическая (ферментативная) модификация. Каждый вид бактерий имеет определенный набор ферментов, благодаря которым они усваивают питательные вещества. Эти ферменты вырабатываются на определенных питательных субстратах и предопределены генотипом.

В процессе жизнедеятельности бактерий обычно функционируют не все гены, ответственные за синтез соответствующих ферментов. В геноме бактерий всегда имеются запасные возможности, т. е. гены, определяющие выработку адаптивных ферментов. Например, кишечная палочка,

растущая на среде, не содержащей углевод лактозу, не вырабатывает фермент лактазу, но если пересеять ее на среду с лактозой, то она начинает вырабатывать этот фермент. Адаптивные ферменты позволяют приспособляться к определенным условиям существования.

Стандартное проявление модификации - разделение однородной популяции на несколько типов. Этот феномен получил название диссоциация микробов . Обычно диссоциации возникают в условиях, неблагоприятных для исходной популяции. Примером диссоциации может служить изменение вида и структуры бактериальных колоний на твердых питательных средах. Для обозначения диссоциирующих колоний используют первые буквы английских названий: S -колонии  (от англ. smooth - гладкий); R -колонии  (от англ. rough - шероховатый); М-колонии  (от англ. mucoid - слизистый) и D -колонии  (от англ. dwarf - карликовый). Диссоциации сопровождаются изменениями биохимических, морфологических, антигенных и патогенных свойств возбудителей.

 Изменение фенотипа следует  считать модификацией, если выполняются  три основных условия:

 определенность (связь изменения  фенотипа с определенным фактором);

 общность изменений в популяции;

 обратимость (восстановление признака  после прекращения действия фактора).

    Таким образом, модификация — это способ приспособления микроорганизма к условиям внешней среды, обеспечивающий им возможность расти и размножаться в измененных условиях. Приобретенные свойства не передаются по наследству, поэтому они не играют роли в эволюции, а способствуют в основном выживанию микробных популяций.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ (НАСЛЕДУЕМАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ

 

 

Генотипическая изменчивость может возникать в результате мутаций и генетических рекомбинаций.

Мутации (от лат. mutatio — изменять) — это передаваемые по наследству-структурные изменения генов. В их основе лежат ошибки копирования наследственной информации, возникающие при репликации. Фенотипическим проявлением мутации могут быть: изменение морфологии бактериальной клетки, возникновение потребности в факторах роста (например, в аминокислотах, витаминах), т.е. ауксотрофность; появление устойчивости к антибиотикам; изменение чувствительности к температуре; снижение вирулентности ( аттенуация ). Мутации у бактерий носят ненаправленный характер.

 Мутации могут быть спонтанными, т.е. возникающими самопроизвольно, без воздействия извне, и индуцированными. Спонтанные мутации появляются в результате ошибок репликации ДНК, неправильного формирования комплементарных пар оснований, структурных искажений ДНК и вследствие перемещения подвижных генетических элементов в процессе роста и размножения популяции бактерий. Спонтанные мутации могут обусловливать благоприятные и неблагоприятные генетические изменения. Вероятность возникновения определенных мутаций в расчете на одну клетку и на одну генерацию называют частотой мутирования. При высоких скоростях роста она постоянна, и ее обычно определяют для клеток в экспоненциальной фазе роста при оптимальных условиях среды. В фенотипе проявляются не все мутации. Непроявленные мутации называются молчащими . У мутанта может произойти обратная мутация или реверсия , в результате которой восстановятся свойства дикого штамма. Об истинной обратной мутации говорят лишь в тех случаях, когда вторая мутация точно восстанавливает исходный генотип, если же восстанавливается только фенотип, то говорят о вторичной реверсии или супрессорной мутации. Супрессорные мутации могут происходить как в исходном гене, так и в каких-либо других участках хромосомы ( интрагенные и экстрагенные супрессорные мутации).

Индуцированные мутации возникают под влиянием внешних факторов, которые называют мутагенами . Мутагены бывают физическими (УФ-лучи, γ-радиация), химическими (аналоги пуриновых и пиримидиновых оснований, например, 2-аминопурин, азотистая кислота и ее аналоги, алкилирующие агенты и др.) и биологическими (транспозоны).

 По протяженности повреждений  мутации бывают точечными , когда  повреждения ограничиваются одной  парой нуклеотидов, и протяженными (аберрации) . Мутации разделяют на  хромосомные , обусловливающие появление  нового признака при изменении двух и более участков хромосомы, и генные , обусловленные появлением нового признака при изменении гена. В этом случае может наблюдаться модификации оснований (изменения отдельных нуклеотидов), выпадение нескольких пар нуклеотидов ( делеции ), перемещение группы нуклеотидов в пределах хромосомы ( транспозиция), разрыв путем вставки посторонней ДНК ( инсерция ) или добавление нуклеотидных пар ( дупликация ) и деформации спирали ДНК. Для точечных мутаций частота реверсий довольно высока, в то время как для аберраций реверсии не характерны.

 Первичный эффект мутагенного  фактора не обязательно ведет  к истинной мутации. Новый фенотип  проявляется только тогда, когда  измененный ген начнет функционировать. С помощью различных методов  удается накапливать и выделять  мутантов с разного рода дефектами: с нарушением процессов транспорта или использования субстрата, с дефектами промежуточного обмена, с повышенной чувствительностью к температуре и т.д.

 Теоретически, мутации, вызванные  радиацией, химическими веществами  или другими факторами, могли бы привести к вымиранию бактериальной популяции, однако в любой живой клетке существуют биохимические механизмы, способные полностью или частично восстанавливать исходную структуру ДНК. Совокупность ферментов, катализирующих реакции коррекции повреждений ДНК, составляют системы репарации , которые принципиально различаются по биохимическим механизмам восстановления генома. Известны три основных механизма коррекции дефектов ДНК:

 Непосредственная реверсия  от поврежденной ДНК к исходной структуре;

 Эксцизия (`выпадение') повреждений  с последующим восстановлением  исходной структуры;

 Активация механизмов, обеспечивающих  устойчивость к повреждениям.

Крупные мутации (геномные перестройки) сопровождаются выпадением или изменением относительно крупных участков генома — такие мутации, как правило, необратимы.

Мелкие (точковые) мутации связаны с выпадением или добавлением отдельных оснований ДНК. При этом изменяется лишь небольшое число признаков. Такие измененные бактерии могут полностью возвращаться в исходное состояние (ревертировать).

   Бактерии с измененными признаками называются мутантами. Факторы, вызывающие образование мутантов, носят название мутагенов.

   Бактериальные мутации делят на спонтанные и индуцированные. Спонтанные (самопроизвольные) мутации возникают под влиянием неконтролируемых факторов, т.е. без вмешательства экспериментатора. Индуцированные (направленные) мутации появляются в результате обработки микроорганизмов специальными мутагенами (химическими веществами, излучением, температурой и др.).

   В результате бактериальных мутации могут отмечаться: а) изменение морфологических свойств; б) изменение культуральных свойств; в) возникновение у микроорганизмов устойчивости к лекарственным препаратам; г) потеря способности синтезировать аминокислоты, утилизировать углеводы и другие питательные вещества; д) ослабление болезнетворных свойств и т. д.

  Если мутация приводит к тому, что мутагенные клетки обретают по сравнению с остальными клетками популяций преимущества, то формируется популяция из мутантных клеток и все приобретенные свойства передаются по наследству. Если же мутация не дает клетке преимуществ, то мутантные клетки, как правило, погибают.