Физиология и этология с/х животных

Физиологическая адаптация. Одним из видов физиологической адаптации является адаптация рецепторов, выражающаяся в снижении частоты импульсов в отходящем афферентном волокне, несмотря на постоянное действие раздражителя. Время, в течение которого происходит такое снижение частоты импульсов, или скорость адаптации, различно для разных рецепторов и для одного и того же класса рецепторов, находящихся в органах с различной функцией (стенка аорты, стенка мочевого пузыря).

Рецепторы мышечного веретена адаптируются в течение нескольких минут, кожные тактильные рецепторы — в течение нескольких секунд, тельца Пачини, расположенные в брыжейке, — в течение нескольких миллисекунд. Барорецепторы каротидного синуса и дуги аорты при постоянном раздражении также адаптируются. При периодических раздражениях они сигнализируют об изменении кровяного давления, что является необходимым условием его постоянства.

Механизм адаптации рецепторов сложен. Поскольку основу деятельности рецептора составляет генераторный потенциал, раздражающий нервные окончания и вызывающий разряд импульсов, адаптация рецепторов зависит от аккомодации нервных окончаний к постоянному действию потенциала.

Со времени работ Нернста (W.Nernst, 1908) известно, что при длительном раздражении электрическим током постоянной величины или при медленном его нарастании происходит увеличение порога раздражения, наступающее, как это доказано в наст, время, вследствие изменений ионной проницаемости мембраны.

Аккомодативная способность нервных окончаний определяет скорость адаптации. Чувствительные волокна обладают меньшей аккомодацией, чем двигательные. В свою очередь чувствительные волокна, иннервирующие медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения (мышечные веретена или рецепторы гортани), отличаются минимальными аккомодативными свойствами.

Адаптация рецепторов зависит не только от аккомодации, но и от первичных процессов рецепции, например состояния светочувствительного пигмента. Кроме того, адаптация рецепторов постоянно регулируется эфферентными влияниями из центральной нервной системы, поступающими к ним по волокнам симпатической нервной системы и специальным центробежным путям.

О состоянии физиологической адаптации судят по изменению порога чувствительности анализаторной системы в зависимости от изменения интенсивности стимула. Исследование адаптации глаза называется адаптометрией.

Клеточная адаптация — приспособление клеток к условиям окружающей среды, направленное на выживаемость и воспроизведение. У высших животных адаптация идет, как правило, на уровне целостного организма; участие клеток в этом процессе составляет лишь ее компонент. Все изложенное ниже относится к простейшим организмам.

Клеточная адаптация условно разделяется на гено- и фенотипическую. Генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обусловливающим выносливость; фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора. В последнем случае большую роль играют интенсивность и сроки воздействия. Сильное воздействие может привести клетку к гибели до наступления адаптации. При действии слабого раздражителя (подпороговой силы) или при медленном нарастании его может возникнуть так называемая перекрестная устойчивость, т. е. клетки становятся менее чувствительными не только к данному раздражителю, но и к другим агентам.

Возникшая под влиянием слабого раздражителя устойчивость может сохраняться и после того, как прекратится его действие. Это выявляется после повторного применения того же агента. Скорость изменения резистентности клетки, как и длительность адаптации, значительно варьирует. Степень адаптации клетки — повышение или понижение порога чувствительности — обеспечивает уровень активной функции (напр., функции рецепторов).

Механизмы, лежащие в основе адаптации, зависят от природы клеток и характера повреждающего фактора. В некоторых случаях клетки способны изменять повреждающее вещество путем физико-химического связывания агента или путем химического превращения его в менее токсическую форму. Бактериальные клетки могут синтезировать специальные ферменты, расщепляющие токсическое вещество (индукция пенициллиназы в культуре стафилококков, устойчивых к пенициллину). Повышение устойчивости клетки к раздражителю может быть обусловлено повышением устойчивости самих белков цитоплазмы за счет изменений конформации цепей белка либо путем образования комплекса фермент — субстрат, или за счет синтеза новых белков.

Биофизические механизмы адаптации. Биофизика рассматривает приспособительную реакцию клетки или многоклеточного организма с точки зрения их организации как системы, открытой по отношению к внешней среде, т. е. свободно обменивающейся с последней энергией и веществом. При этом динамическое равновесие процессов притока и оттока вещества и энергии обеспечивает необходимый уровень стационарного состояния живой системы, постоянство внутренней среды и различных градиентов на ее границах, определяющих нормальное функционирование клеток и целого организма в данных условиях. Для поддержания стационарного состояния живая система использует принцип обратной связи, или динамической аутостабилизации, что позволяет живой системе как бы автоматически выбирать тот режим скоростей обменных реакций, который обеспечивает оптимальный вариант приспособления к внешней среде. Например, при возрастании функциональной активности клетки (повышение теплопродукции, производство осмотической или механической работы и др.) в ее митохондриях возникает дефицит АТФ и накапливаются АДФ и фосфор, к-рые в свою очередь ускоряют процесс биосинтеза АТФ в дыхательной цепи.

Адаптационная реакция живой системы представляет собой переход с одного стационарного уровня обменных реакций на другой, но поскольку процесс обмена состоит из цепей реакций с общими химическими посредниками, то такой переход связан обычно с экстремальными явлениями — вспышкой наблюдаемого процесса или его временным замедлением

Адаптация живой клетки является следствием физико-химической гетерогенности организации ее цитоплазмы. Разделение взаимодействующих субстратов при помощи мембран является важным принципом организации живой системы и проявляется во время осуществления защитноприспособительных реакций организма. Так, например, лизирующие ферменты (протеазы) в интактной клетке заключены в лизосомы и не могут переваривать белок. При повреждении клетки и соответственно ее лизосом их мембраны лопаются, ферменты освобождаются и переваривают клетку, совершая тем самым важный для организма процесс — удаление поврежденных клеток.

Ультрафиолетовые лучи, воздействуя на мембраны клеток кожи, освобождают фермент тирозиназу, под действием которого образуется меланиновый пигмент, защищающий тело от обжигающего действия солнечных лучей.

В биомембранах с «вмонтированными» в них строго последовательными цепями ферментов (напр., дыхательная цепь митохондрий, редокс-цепи свободного окисления в микросомах) обеспечивается «эстафетное» превращение субстратов в живой клетке. Таким путем достигается экономная адаптация организма к пище (индуцированный синтез ферментов, необходимых только в данном случае), адаптация к токсинам и лекарственным препаратам (биотрансформация в микросомах) и др.

Возможности адаптации живой системы ограничены степенью надежности организации биомембран. Даже небольшое увеличение ионной проницаемости мембран уже приводит к потере их способности аккумулировать энергию.

Важную роль в регулировании состояния биомембран приписывают антиокислителям, которые предохраняют липидные слои биомембран от окислительной деструкции.

Типы адаптаций:

Пассивная адаптация – (по принципу толерантности или выносливости) – подчинение ухудшению внешних условий, жизнедеятельность замедляется или прекращается, но сохраняется способность восстановить экологическую потенцию при возвращении благоприятных условий. Пассивная адаптация присуща растениям и низшим животным, это пойкилосмотические или пойкилотермные животные.

Активная адаптация – ( по принципу резистентности или устойчивости) – при изменении внешних условий внутренняя среда живых организмов остается постоянной –поддерживается гомеостаз внутренней среды. Активная адаптация присуща млекопитающим, птицам, это гомойосмотические или гомойотермные животные.

Механизмы адаптации:

- морфологическая (структурная  организация организма в ответ  на внешнее воздействие);

- физиологическая адаптация (функциональный ответ);

- этологические адаптации (приспособительные формы поведения).

Примеры адаптации:

1) разные адаптации при  решении одной экологической  задачи: термоизоляция у медведей  и у песцов – густой мех, у китов – подкожный жир.

2) Пассивная защита: высокая  плодовитость; покровительственная (пигментация  бабочек березовых пядениц на  закопченных деревьях) или отпугивающая  окраска, мимикрия (сходство беззащитного  и съедобного вида с представителями  несъедобного вида); твердые покровы  – защитные образования типа  панцирей;

3) Сложная адаптация:

- насекомоядные растения: росянка, венерина мухоловка;

- развитие глаза как  органа зрения: у одноклеточных  — светочувствительное пятно  с пигментом; у планарии — чашевидные углубления с родопсином; у членистоногих – фасеточные глаза; у кальмаров, осьминогов – глазной пузырь с жидкостью и подвижным хрусталиком — линзой (как у человека).

Пути происхождения адаптаций.

1) Предадаптация – наличие структур, которые возможно расширить.

Мутации и скрещивания приводят к накоплению скрытого резерва наследственной изменчивости. Нередко используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. Например, наличие шва в черепе млекопитающих облегчает роды.

Биологическая целесообразность:

Бактерии, устойчивые к антибиотикам, не появляются в результате эволюции. Среди обычных микроорганизмов изначально присутствуют организмы, генетически устойчивые к антибиотикам. У насекомых есть формы, устойчивые к яду. У людей: некоторые устойчивы к радиации. На Севере: среди приезжих есть люди, лучше переносящие неблагоприятные условия. У них есть сходные с коренным населением гены.

2) Комбинативный путь  – взаимодействие новых мутаций  друг с другом и с генотипом  в целом. При этом может быть  усиление (комплиментация) или подавление (эпистаз) его выражения в фенотипе.

3) Постадаптивный путь – новые адаптации возникают посредством использования ранее существовавших структур в случае смены их функций.

Аллогенез – развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез может быть на уровне рода, семейства, отряда. При аллогенезе развивается специализация к определенным условиям внутри адаптивной зоны. Идиоадаптация – приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровень организации. Например: колючки у кактуса. Аллогенез в отряде насекомоядных: земные формы – еж, подземные – крот, земноводные – выхухоль.

Арогенез – развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения крупных, ранее отсутствующих приспособлений.

 Ароморфоз – усложнение  организации строения и функции, имеющее общее значение для  организма. Например, возникновение  птиц. Триасовые динозавры  птицы (крыло, четырехкамерное сердце, полые  кости). Или – высшие растения (проводящая сосудистая система, эпидермы, устьица, семязачаток). Внутренний  скелет позвоночных, наружный –  членистоногих. Гемоглобин.

Температурные адаптации животных

По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру тела, а именно:

путем химической терморегуляции - активным изменением величины теплопродукции повышением метаболизма;

путем физической терморегуляции - изменением уровня теплоотдачи на основе развития теплозащитных покровов, особыми устройствами крoвеносной системы, распределением жировых запасов, особенно в бурой жировой ткани и т. п.

Кроме того, некоторые особенности поведения животных также cпособствуют существованию их в изменчивых условиях среды: выбор места с благоприятными микроклиматическими условиями - зарывание в песок, в норки, под камни (животные жарких степей и пустынь), активность в определенный период суток (змеи, тушканчики, суслики), сооружение хранилищ, гнезд и др.

Одно из самых важных прогрессивных приспособлений - способность к терморегуляции организма у млекопитающих и птиц, их теплокровность. Благодаря этому экологически важному приспособлению высшие животные относительно независимы от температурных условий среды.

Важное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как количество выработанного тепла зависит от массы тела, а теплообмен осуществляется через покровы.

На связь размеров и пропорций тела животных с температурно-климатическими условиями указывает правило Бергмана, согласно которому из двух близких видов теплокровных, отличающихся размерами, более крупный обитает в более холодном климате, а также правило Аллепа, по которому у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и других выступающих частей (ушей, клювов, хвостов) увеличиваются к югу и уменьшаются к северу (для уменьшения теплоотдачи в холодном климате).

Из-за свойств цитоплазмы клеток все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С. Большинство мест обитаний на поверхности нашей планеты имеет температуру именно в этих пределах; для каждого вида выход за эти пределы означает гибель либо от холода, либо от жары. Однако имеются виды, которые могут приспосабливаться к экстремальным температурам и выдерживать их в течение дли-тельного времени. Например, имеются бактерии и сине-зеленые водоросли, населяющие источники с температурой выше 85 °С. Животные менее стойки. Раковинные амебы встречаются при 58 °С, личинки многих двукрылых могут жить при температуре около 50 °С. Обитающие высоко в горах щетинохвостки, ногохвостки и клещи прекрасно выживают при температуре ночью около -10 °С. Полярные воды с температурой около 0 °С населены богатой и разнообразной фауной, питающейся микроскопическими водорослями.