Физиологические свойства мышечной ткани

Лекция 3.

Физиологические свойства мышечной ткани.

 

 

Мышечное сокращение является жизненно важной функцией организма, связана  с оборонительной, дыхательной, пищевыми, половыми, выделительными и другими  физиологическими процессами. Все виды произвольных движений: ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание и дыхание осуществляется за счёт скелетных мышц.

Непроизвольные движения, кроме  сокращения сердца, такие как перистальтика  желудка и кишечника, изменения  тонуса кровеносных сосудов, поддержание  тонуса мочевого пузыря обусловлены сокращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.

 

Физические и физиологические  свойства скелетных, сердечных, гладких  мышц. По морфологическим признакам  выделяют три группы мышц:

1. Поперечно-полосатые мышцы, т.е. скелетные;
2. Гладкие мышцы;
3. Сердечная мышца или миокард.

 

Функции поперчено-полосатых  мышц:

1. Двигательная (динамическая и статистическая);
2. Обеспечение дыхания;
3. Мимическая;
4. Рецепторная;
5. Депонирующая;
6. Терморегуляторная.

 

Физиологические свойства скелетных мышц:

1. Возбудимость ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала;
2. Низкая проводимость;
3. Рефрактерность (занимает по времени большой отрезок, больше, чем у нервного волокна)
4. Лабильность;
5. Сократимость – способность укорачивать или развивать напряжение.

Различают два вида сокращений:

Изотоническое сокращение – изменяется длина, тонус не меняется

Изометрическое сокращение – изменяется тонус без изменения длины волокна.

Различают также одиночные и  титанические сокращения.

Одиночные возникают при действии одиночного раздражителя, а титанические возникают в ответ на серию  нервных импульсов.

6. Эластичность – способность развивать напряжение при растягивании.

 

Функции гладких мышц:

7. Поддержание давления в полых органах;

Регуляция давления в кровеносных  сосудах;

Опорожнение полых органов и  продвижение их содержимого.

 

Физиологические особенности гладких  мышц. Они имеют те же физиологические  свойства, что и скелетные мышц. Но есть ряд особенностей:

1. Нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения или в тонусе;

2. Самопроизвольную автоматическую  активность;

3. Сокращение в ответ на растяжение;

4. Пластичность – это уменьшение  растяжения при увеличении растяжения.

5. Имеет высокую чувствительность  к химическим веществам.

 

Функция сердечной мышцы.

1. Насосная;

2. Обеспечение движения крови  по сосудам.

Физиологическая особенность у  сердечной мышцы является её автоматизм, возбуждения возникает периодически под влиянием процессов, которые протекают в самой мышце, способностью к автоматизму, обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.

 

Структурная организация скелетной  мышцы:

Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к костям и расположенным параллельно друг другу. Каждое мышечное волокно – миоцит – включает множество субъединиц миофибрилл, которые построены из повторяющихся в продольном направлении волокон – саркомеров. Саркомер – является функциональной единицей сократительного аппарата скелетной мышцы.

Миофибриллы  в мышечном волокне  лежат таким образом, что расположение саркомеров в них совпадает, это  создаёт картину поперечной исчерченности.

 

Двигательная единица:

Функциональной единицей скелетной  мышцы является двигательная единица (ДЕ).

ДЕ – это совокупность мышечных волокон, которые иннервируются  отростками одного мононейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной двигательной единицы, происходит одновременно при возбуждении соответствующего мононейрона. Отдельные двигательные единицы могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга.

В состав двигательной единицы входят:

1. В основном мотонейроны, тела которых лежат в передних рогах спинного мозга
2. Аксон мотонейрона – это миелиновые волокна
3. Группа мышечных волокон, в зависимости от вида деятельности кол-во волокон различно. Ели тонкая работа, то это от двух до четырёх, а если грубая, то до нескольких тысяч.

 

Виды двигательных единиц:

1. По характеру возбуждения, возникающего в мышечных волокнах, все нейромоторные единицы делятся на две группы:
• Фазные (среди них выделяют быстрые и медленные).
• Тонические.

 

Скелетные мышцы образуются различными мышечными волокнами, которые входят в состав единиц. Поперечное включение нейромоторных единиц обеспечивает изменение функционального состояния мышцы. В состоянии покоя работаю тонические нейромоторные единицы. В состоянии активности соответственно фазные нейромоторные единицы.

Кроме двигательной иннервации присутствует вегетативная, все скелетные мышцы получают импульсы из симпатической нервной системы, которая регулирует обменные процессы.

 

Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы.

Согласно теории скольжения нити, мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозиновых филаментов друг относительно друга. Механизм скольжения нити включает несколько последовательных событий:

1. Головки миозинов присоединяются  к центру связывания актинового  филамента.

2. Взаимодействие миозина с актином приводит к конформационным перестройкам молекулы миозинов. И головки начинают приобретать атефазную активность и выворачиваются на 120 градусов. За счёт поворота головок, нити актина и миозина передвигаются на один шаг друг относительно друга.

3. Рассоединение актина и миозина,  и восстановление конформации  головки происходит в результате  присоединения к головке миозина  и её гидролиза в присутствии…

4. Цикл «связывания, изменения  конформации, рассоединения, восстановление  конформации» происходит много раз, в результате чего актиновые и миозиновые филаменты смещаются друг относительно друга. Z - диски саркомеров сближаются и миофибрилла укорачивается.

 

Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце.

В состоянии покоя скольжение нитей  в миофибрилле не происходит, т.к. центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка … .

Возбуждение миофибриллы и мышечное сокращение связаны с процессом  электромеханического сопряжения, который  включает ряд последовательных событий:

1. Генерируется потенциал действия;

Возбуждения распространяется по мембране миофибриллы и за счёт системы  поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулюма.

Деполяризация мембраны саркоплазматического ретикула приводит к открытие в ней кальциевых каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы кальция.

4. Ионы кальция связываются с  белком тропамином. Тропанин изменяет  свою конформацию и смещает  молекулы белка тропомиозина, которые  закрывали центры связывания  актина.

К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозинов и  начинается процесс сокращения.

Для развития всех этих процессов  требуется некоторый период времени (от 10 до 20 миллисекунды). Время от момента  возбуждения мышечного волокна  до начала её сокращения называют латентным периодом сокращения.

 

Расслабление скелетных мышц.

Расслабление мышцы вызывается обратным переносом ионов кальция по средствам кальциевого насоса. Каналы саркоплазматического ретикулюма. По мере удаления кальция из цитоплазмы,  открытых центров связывания становится всё меньше и в конце актиновые и миозиновые филаменты полностью рассоединяются.

Контрактурой называется стойкое  длительная сокращение мышц, сохраняющееся  после прекращения действия раздражителем. Кратковременная контрактура может развиться после титанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количества ионов кальция. Длительная контрактура может возникать в результате отравления ядами.

 

Фазы и режимы сокращения скелетной  мышцы.

Фазы мышечного сокращения. При раздражении скелетной мышцы, одиночным пульсом электрического тока сверхпороговой силы, возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают три фазы:

1. Латентный период сокращения (10миллисекунд), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения;

 

Возбудимость мышцы во время  одиночного сокращения изменяется в  соответствии с фазами потенциала действия.

1-ая фаза – укорочения и  2-ая фаза укорочения.

 

Режимы мышечного сокращения.

В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, т.к. по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты, приходящих к мышце нервных импульсов, мышца может сокращаться по двум из трёх режимов.

1. Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.
2. При более высокой частоте очередных импульсов может совпадать с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращения будет суммироваться, и в этот момент возникает зубчатый тетанус. Зубчатый тетанус – это длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.
3. При дальнейшем увеличении частоты импульсов, каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения. В результате чего возникает гладкий тетанус. Гладкий тетанус – это длительное сокращение не прерываемое периодами расслабления.

 

 

Зубчатый тетанус

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Оптимум и пессиум частоты.

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты импульсов, раздражающих мышцу.

Оптимумом частоты называют такую  частоту раздражающих импульсов, при  которой каждый последующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости и вызывает тетанус наибольшей амплитуды.

Пессимумом частоты называют более  высокую частоту раздражения, при  которой каждый последующий импульс  тока попадает в фазу рефрактерности, в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.

 

Работа скелетной мышцы.

Сила сокращения скелетной мышцы  определяется двумя факторами:

1. Частотой сокращения мышечных волокон;
2. Числом движущих единиц, участвующих в сокращении.

 

Работа скелетной мышцы совершается за счёт согласованного изменения тонуса и длины мышцы во время сокращения.

 

Виды работы скелетной мышцы.

Динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца сокращается.

Статическая выполняется если благодаря  сокращению мышцы, часть тела сохраняется в определенном положении.

Динамическая уступающая работа совершается, если мышца функционирует, но при  этом растягивается.

 

 

Правило средних нагрузок.

Мышца может совершить максимальную работу . Утомление – это физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращения, удлинение латентного периода сокращения и фазы расслабления.

 

Структурная организация и сокращение гладких мышц.

 

Гладкая мышца состоит из одиночных  клеток веретенообразной формы, которые располагаются в мышце хаотично. Сократительные филаменты расположены не регулярно, в следствии чего отсутствует поперечная исчерченность мышцы. Механизм сокращения поступает клетки кальция в цитоплазму миоцитов при возбуждении не тольбко из но из межклеточного пространства. Ионы кальция при участии белка кальмодулина активируют фермент гиназу, который переносит фосфатную группу с молекулой АТФ на миозин. Скорость удаления ионов кальция с саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетных мышцах, отсюда расслабление происходит очень медленно.