Онтогенез и филогенез

 

                                                            Введение

 

 

ОНТОГЕНЕЗ И  ФИЛОГЕНЕЗ - процесс индивидуального развития организма от момента оплодотворения яйцеклетки до его смерти. О. — сложный процесс, включающий ряд специфических для разных систематических групп живых существ этапов или фаз, обусловленных наследственностью организмов, возникших в ходе исторического развития видов — Ф. (от греч. phylon — племя, род, вид и genesis — зарождение, развитие). В 18 в. в понимании механизмов О. противоборствовали две концепции — преформизма и эпигенеза. Концепция преформизма сводила индивидуальное развитие (О.) к развертыванию предсуществующих в зародыше зачатков. Сторонники идеи эпигенеза, напротив, отстаивали представления о формировании дифференцированных клеток, тканей и органов из первоначально однородного (изоморфного) зародышевого зачатка. Современная наука рассматривает О. как процесс программированного развития, развертывающегося эпигенетически и включающего возможность случайных изменений в генотипе клеток (соматических и генотипических мутаций).

 Историческая обусловленность  О. была установлена еще Ч.  Дарвином. Термины О. и Ф. введены  в науку нем. эволюционистом  Э. Геккелем в 1866. Исследования  явления рекапитуляции (повторения  исторических фаз развития вида в О. организмов), проведенные в 1864 Ф. Мюллером, и собственные соображения вылились у Геккеля в формулировку биогенетического закона, согласно которому индивидуальное развитие особей — (О.) — является кратким и быстрым повторением (рекапитуляцией) важнейших этапов эволюции вида — Ф. В дальнейшем под влиянием справедливой критики первоначальное толкование биогенетического закона было существенно уточнено в теории филэмбриогенеза рус. биолога А.Н. Северцова. Понятия О. и Ф., как и уточненное толкование биогенетического закона, применимы не только к миру животных, но и к миру растений, т.е. имеют общебиологическое значение. Они используются также в качестве эпистемологических метафор, служащих пониманию возникновения сознания, языка и отдельных когнитивных способностей.

А.С. Мамзин

Энциклопедия  эпистемологии и философии науки. М.: «Канон+», РООИ «Реабилитация» И.Т. Касавин 2009

 

 

 

 

 

 

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Говоря более простым языком, онтогенез или индивидуальное развитие -это период времени, который длится с момента зачатия и заканчивается в момент смерти.

Поэтому в онтогенезе выделяют 2 периода развития:

эмбриональный и постэмбриональный.

В ходе эмбрионального периода  эмбрион человека находится в  полости матки матери, где получает все необходимые питательные  вещества и кислород, а также отдает продукты обмена. Такой обмен веществ  между материнским организмом и эмбрионом становится возможен благодаря наличию специального органа - плаценты.

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности  их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

 

 

Постэмбриональный период развития

 

В момент рождения или  выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и  начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).

При прямом развитии (у  пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших  размеров, но с уже заложенными  всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Например, метаморфоза  может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или  личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде  обитания от взрослых животных и напоминают своих предков - кольчатых червей.Таким образом, метаморфоз связан с переменой образа жизни или среды обитания. Значение метаморфоза заключается, во-первых, в том, что свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических животных способствуют расселению вида.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом - от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение  всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных - у рыб, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой  зрелости. У человека рост заканчивается  к 20-25 годам 

Выделяют следующие видоизмененные периоды онтогенеза, имеющие эволюционное значение.

Диапауза.

В эмбриональном периоде  ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более  или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное  значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес. обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.

Деэмбрионизация.

Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся  у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.

Эмбрионизация.

 Процесс эмбрионизации  заключается в удлинении времени  защищенности зародыша от внешней  среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма, и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.

Ряд биологов в составе  постэмбрионального периода онтогенеза выделяют собственно постэмбриональный  период (с момента рождения до момента  приобретения половой зрелости) и  период старения (от момента приобретения половой зрелости до смерти). Выделение этих периодов целесообразно в биологии, поскольку ряд организмов погибают сразу после размножения. В медицине же эти периоды выделять не принято, поскольку каждый здоровый человек достигает половой зрелости, а затем проходит период старения.

 

Основные характеристики онтогенеза

 

Исходная запрограммированность  процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения

Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям

Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность  смены траектории онтогенеза

Адаптивный характер: поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям

Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется.

Целостность и преемственность  отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях

Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения

Наличие критических  периодов, связанных с выбором  пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов.

 

 

 

Основные типы онтогенеза

 

Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты).

Онтогенез организмов с  чередованием ядерных фаз при  споровом мейозе (большинство растений и грибов).

Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез - чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей.

Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.

Также онтогенез можно классифицировать как прямой и непрямой онтогенез. Непрямой онтогенез характерен для насекомых, которые проходят стадию личинки. В медицине знание непрямого онтогенеза некоторых насекомых имеет большое значение, поскольку многие насекомые являются паразитами человека.

 

Для человека же характерен прямой онтогенез. Прямой онтогенез в свою очередь делится на неличинковый и внутриутробный. Неличинковый сводится к развитию взрослой особи из яйца без прохождения стадии личинки. Внутриутробный прямой онтогенез характерен для человека.

Онтогенез организмов с  бесполым размножением и/или при  зиготном мейозе (прокариоты и некоторые  эукариоты).

Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).  Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез - чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей.

Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.

Также онтогенез можно классифицировать как прямой и непрямой онтогенез. Непрямой онтогенез характерен для насекомых, которые проходят стадию личинки. В медицине знание непрямого онтогенеза некоторых насекомых имеет большое значение, поскольку многие насекомые являются паразитами человека.

Для человека же характерен прямой онтогенез. Прямой онтогенез в свою очередь  делится на неличинковый и внутриутробный. Неличинковый сводится к развитию взрослой особи из яйца без прохождения  стадии личинки. Внутриутробный прямой онтогенез характерен для человека.