Гаструляция, её фазы. Формирование комплекса осевых зачатков. Внезародышевые органы человека

Гаструляция, её фазы. Формирование комплекса осевых зачатков. Внезародышевые органы человека.

Гаструляция —  это процесс образования зародышевых  листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй — путем миграции.                                                           Первый этап гаструляции Клетки эмбриобласта подразделяются на две части. Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого диска. Все остальные клетки эмбриобласта превращаются во внезародышевую мезенхиму (внезародышевую мезодерму).                                                                                                           Образование эктодермы и энтодермы  Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя. В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток — это эктодерма (эпибласт), нижний слой — энтодерма (гипобласт).                                                                                                  Дифференцировка мезодермы и образование мезенхимы  Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела (Рис. Л-С, Т6): сомиты — спинной отдел и спланхнотом — брюшной отдел. Между сомитами и спланхнотомом имеется еще один отдел — сегментная ножка, с помощью которой они соединяются (Рис. С). Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма — собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится вторичная полость тела — целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома. Из нее развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется как минимум из трех источников — висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8–10 сегментов), закладывается предпочка и мезонефральный (вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша, развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша не отделяются одна от другой (не сегментируются), а формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.

Формирование  комплекса осевых зачатков

Первичная эктодерма  образует: нервную трубку, ганглиозные  пластинки, плакоды. Кожную эктодерму, прехордальную пластинку и внезародышевую эктодерму (эпителий амниона). Дифференцировка начинается с процесса нейруляции – нервная пластинка углубляется в виде желобка, а затем замыкается в трубку. Замыкание начинается в шейном отделе и распространяется назад. В головном отделе процесс задерживается, т.к. нужно создать достаточно клеток для зачатка головного мозга. При смыкании трубки из краев нервного желобка выселяются клетки, которые ложатся по обе стороны от трубки. Так образуется нейральный гребень. Его клетки способны к миграциям. Отсюда клетки мигрируют двумя потоками.  Один идет наверх, внедряясь в наружные покровы тела. Это будущие меланоциты кожи. Другой поток идет в брюшном направлении, формируя симпатические и парасимпатиченские ганглии, а также мозговое вещество надпочечников. Остатки гребня сегментируются  и дают начало спинномозговым узлам. После нейруляции в наружном листке остаются островками нервного зачатка, называемые «плакоды». Они участвуют в формировании органов чувств. После выселения нервной трубки говорят о вторичной или кожной эктодерме. Из нее развивается эпидермис со своими производными, а также многослойные неороговевающие  эпителии, которые служат источниками для целого ряда структур

Дифференцировка мезодермы.

Мезодерма подвергается дифференцировке начиная с 20-х суток эмбриогенеза. Дифференцируется следующим образом. Вначале она представляет собой более или менее рыхлое скопление клеток (пресомитная мезодерма), а затем разделяется на дорсальную и вентральную мезодерму. Дорсальная мезодерма по длине зародыша разделяется на сегменты — сомиты. Сегментация дорсальной мезодермы начинается на переднем конце и быстро распространяется в каудальном направлении. Количество сомитов нарастает во времени; на 22-е сутки их 7 пар, 25-е — 14, 30-е — 30, 35-е — 43—44 пары. Образование сомитов настолько важный этап эмбриогенеза, что его часто выделяют как отдельный сомитный период.

Каждый сомит, в свою очередь, дифференцируется на 3 эмбриональных зачатка: наружный — дерматом, средний — миотом, внутренний — склеротом. Из дерматома в дальнейшем сформируется дерма кожи. Миотом послужит источником скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Из склеротома образуются костные и хрящевые ткани. Вентральная мезодерма (спланхнотом) не подвергается сегментации. Она разделяется на два листка — висцеральный и париентальный листки спланхнотома. Между ними находится вторичная полость тела — целом. Из листков спланхнотома развиваются: мезотелий серозных оболочек, поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Между дорсальной и вентральной мезодермой находится промежуточная мезодерма, или нефротом. В передних отделах тела зародыша он сегментируется на сомитные ножки, в задних же сегментации не подвергается. Из сегментированных отделов нефротома последовательно развиваются предпочка и первичная почка, а в мужском организме — и выносящие канальцы придатка яичка. Несегментированная часть нефротома называется нефрогенной тканью. Она служит источником для формирования окончательной почки. Одновременно с дифференцировкой компактных зачатков, все промежутки между ними заполняются отростчатыми, рыхло лежащими клетками. Их объединяют понятием «мезанхима». Мезенхима – это очень гетерогенная популяция дифференцирующихся клеток, мигрирующих из состава всех листков (можно говорить о нейромезенхиме, энтомезенхиме и т.д.) и многих зачатков (например из миотома – в формирующуюся конечность). Мезодермальная мезенхима также формирует ряд т.н. диффузных зачатков. Это ангиодермальный зачаток, из которого формируется эндотелий кровеносных сосудов и клетки крови,  гладкомышечный зачаток, зачаток волокнистых соединительных тканей.

Дифференцировка мезенхимы  происходит под индуцирующим влиянием со стороны соседних эмбриональных структур. Например, энтодерма инициирует дифференцировку мезенхимных клеток в эндотелий сосудов.

Дифференцировка энтодермы

С момента появления  туловищной складки выделяется кишечная энтодерма. По мере углубления складки она все больше обособляется от внезародышевой энтодермы, выстилающей желточный мешок.Кишечная трубка является источником для образования эпителия желудка, кишечника, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Все энтодермальные эпителии однослойны. Мезенхима вокруг первичной кишки преобразуется в соединительную ткань и гладкую мускулатуру.

От задней части кишки в амниотическую  ножку врастает энтодермальный эпителий аллонтоиса.

На 4-й неделе в эктодерме образуется впячивание, которое прорывается в кишку. Так возникает ротовое отверстие. Немного позже в состав головной части кишечной трубки включится материал прехордальной пластинки.

Внезародышевые  органы человека

развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша и  обеспечивают его нормальное развитие и рост. К ним относятся: 
Амнион (плодный пузырь) - обеспечивает водную среду для развития зародыша. Его стенка состоит из: 
- эпителия (сначала однослойного плоского, позже однослойного призматического, секретирующего амниотическую жидкость, которая заполняет полость амниона);

- соединительной ткани (она включает базальную мембрану, слой плотной и слой рыхлой волокнистой соединительной ткани).

Функции амниотической  жидкости: 
- защита плода от механических повреждений; 
- обеспечение нормального развития  конечностей плода; 
- обеспечение нормального развития дыхательной, пищеварительной и мочевыделительной систем; 
Желточный мешок - пузырек, связанный с кишечной трубкой. Его стенка состоит из эпителия и соединительной ткани. 
Функции: 
- источник образования первых кровеносных сосудов и первых клеток крови; 
- источник гонобластов - предшественников половых клеток; 
- до 3-й недели эмбриогенеза - питательная. 
Аллантоис - пальцевидное выпячивание, которое врастает в амниотическую ножку. 
Это орган газообмена и выделения, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. На 2-м месяце аллантоис редуцируется и как рудимент входит в состав пупочного канатика. 
Пупочный канатик или пуповина - это упругий тяж, соединяющий зародыш с плацентой. 
Состоит из: 
- двух пупочных артерий;

- одной вены;

- рудиментов желточного мешка и аллантоиса,

Все эти компоненты окружены слизистой соединительной тканью (Вартонов студень), который предохраняет сосуды пуповины от сжатия. 
Хорион развивается из трофобласта. 
На ранних этапах хорион имеет первичные ворсинки, которые состоят из внутреннего слоя клеток - цитотрофобласта и наружного - симпластотрофобласта, который выделяет протеолитические ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки и способствует имплантации. 
Когда в первичные ворсины врастает соединительная ткань - это уже вторичные ворсины. После врастания в них кровеносных капилляров - это третичные ворсины. Часть ворсин хориона разрастается и образует ветвистый хорион (область плаценты), вторая большая часть ворсин образует гладкий хорион. 
Плацента - временный орган, обеспечивающий связь плода с организмом матери. 
Состоит из: 1) зародышевой части, представленной ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой; 
2) материнской части - видоизмененной слизистой (децидуальной) оболочкой матки. Содержит децидуальные клетки 
Структурно-функциональной единицей плаценты является - котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, находится в лакуне, заполненной материнской кровью и отделен от соседних котиледонов соединительнотканными септами. 
Типы плацент:  
- эпителиохориальная (ворсины хориона контактируют с эпителием эндометрия матки) характерна для свиньи, верблюда, лошади. 
- десмохориальная (ворсины хориона разрушают эпителий и контактируют с подлежащей соединительной тканью эндометрия матки) характерна для жвачных. 
- эндотелиохориальная (ворсины хориона разрушают эпителий и соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия) характерна для хищников. 
- гемохориальная (ворсины хориона контактируют с кровью матери) характерна для человека, приматов. 
Функции плаценты: 
- дыхательная; 
- транспорт питательных веществ, воды, электролитов; 
- выделительная; 
- эндокринная (синтез гормонов - хорионического гонадотропина (появляется в крови уже на 3-4 сутки беременности), плацентарного лактогена, прогестерона, эстрогена). 
- защитная (плацентарный барьер).