Мембранные потенциалы как причина возбудимости живой клетки

Скорость протекания фазовых  изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность, или функциональная подвижность. Мерой лабильности  является максимальное число ПД, которое  может ткань воспроизвести в 1 с. Лабильность нерва равна 500 – 1000, нервно – мышечного синапса около 100 имп/с. При постепенном увеличении частоты ритмического раздражителя лабильность ткани повышается.

Показателями состояния  возбудимости ткани являются пороговый  потенциал, пороговая сила, пороговое  время.

Пороговый потенциал (∆V) – это минимальная величина, на которую надо уменьшить ПП, чтобы вызвать возбуждение:

∆V = Е₀ - Е_кр,

где Е₀ – это потенциал покоя.

Пороговая сила – это  наименьшая сила раздражителя, способная  вызвать ПД при неограниченном во времени действии раздражителя. При  использовании в качестве раздражителя электрический ток, его пороговая  сила равна 1 реобазе. Если возбудимость ткани высока, пороговая сила раздражителя мала.

Аккомодация – это понижение  возбудимости ткани и амплитуды  ПД вплоть до полного их исчезновения при медленно нарастающем стимуле. Ее главной причиной является инактивация Na⁺ - каналов, возникающая при медленной деполяризации мембраны – в течение 1 с и более. Клетка теряет возбудимость, если закрывается около 50% инактивационных ворот Na⁺ - каналов.

Пороговое время – это  минимальное время, в течение  которого должен действовать на ткань  раздражитель пороговой силы, чтобы  вызвать ее возбуждение. Хронаксия  – наименьшее время, в течение  которого должен действовать ток  в две реобазы, чтобы вызвать  возбуждение.

4. Проведение потенциала действия

В распространении ПД можно  выделить два этапа:

- этап электротонического проведения – физический механизм;

- генерация ПД в новом  участке на пути его движения, обусловленная реакцией ионных  каналов.

В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране возможно два типа проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).

1. Непрерывное распространение ПД осуществляется в безмиелиновых волокнах, имеющих равномерное распределение по поверхности ионных каналов. На расстояние постоянной длины мембраны потенциал распространяется электротонически, а далее формируется новый ПД. Число электротонического распространения невелико из-за того, что равномерно распределенные по поверхности каналы, находятся в непосредственной близости, и все они обязательно возбуждаются при уменьшении мембранного потенциала. Таким образом, непрерывное распространение возбуждения идет через генерацию нервных импульсов по эстафете, когда каждый участок мембраны выступает сначала как раздражаемый, а затем как раздражающий.

2. Сальтаторный тип проведения ПД осуществляется в миелиновых волокнах, в которых потенциалзависимые ионные каналы сконцентрированы только в перехватах Ранвье, где их плотность составляет 12000 на 1 мкм², что в 100 раз выше, чем в мембранах безмиелиновых волокон. В межузловых сегментах возбудимых каналов почти нет, и мембрана практически невозбудима. В этих участках ПД распространяется только электротонически, а по достижении следующего перехвата снова генерируется ПД. λm миелинового волокна равна 5 мм, поэтому в случае повреждения соседних перехватов ПД может электротонически возбудить 2-й – 4-й, и даже 5-й перехваты. Т. о., сальтаторное проведение возбуждения имеет два важных преимущества: высокая скорость проведения (электротонический транспорт в 10⁷ быстрее непрерывного проведения возбуждения) и энергетически экономично, т. к. снижения концентрационных градиентов после проведения возбуждения меньше, чем в безмиелиновых нервных волокнах.

Список  литературы

1.Общая физиология с  мультимедийным сопровождением: учебно-методическое пособие / И. Н. Солопов [и др.]. - Волгоград: ВГАФК, 2007. - 249 с. + 1 электрон. опт.    диск

2.Солодков, А. С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник / А. С. Солодков ; Е. В. Сологуб. - 2-е изд. - М. : Олимпия Пресс, 2005. - 528 с.

3. Солопов, И.Н. Физиология человека  с мультимедийным сопровождением: учебник для вузов физической  культуры и факультетов физического  воспитания педагогических вузов  / И.Н. Солопов, Н.Н. Сентябрёв, Е.П. Горбанёва. – Волгоград: ВГАФК, 2012. -  288 с.