Когнетивные функции животных

 

 

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ОБУЧЕНИЕ.  СОВРЕМЕННАЯ «ТЕОРИЯ КОГНИТИВНЫХ  КАРТ»

 

1.Способность животных к ориентации  в пространстве.

Сведения  об этой форме когнитивной деятельности вкратце заключаются в следующем.

Животное  может искать пути к цели разными  способами.  По аналогии с прокладыванием морских путей эти способы  называют:

• счислением пути (dead reckoning)
• использованием ориентиров (landmark use)
• навигацией по карте.

Животное  может одновременно пользоваться всеми  тремя способами в разных комбинациях,  т.е. они взаимно не исключают  друг друга.  Вместе с тем эти  способы принципиально различаются  по природе той информации, на которую  животное опирается при выборе того или иного поведения,  а также  по характеру тех внутренних «представлений»,  которые у него при этом формируются.

Рассмотрим  способы ориентации несколько подробнее:

Счисление пути – наиболее примитивный способ ориентации в пространстве;  он не связан с внешней информацией.  Животное отслеживает свое перемещение ,  а интегральная информация о пройденном пути, по-видимому,  обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени.  Данный способ неточен,  и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблюдать в изолированном виде.

Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути».  Этот тип ориентации в большей степени близок формированию связей «стимул-реакция».  Особенность «работы по ориентирам» состоит в том,  что животное использует их строго поочередно,  «по одному».  Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

При ориентации по местности («навигация по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути,  включая их в интегральную систему представлений о местности.

Начало  лабораторным исследованиям пространственной ориентации животных было положено в  электрофизиологическом исследовании – при анализе клеток гиппокампа (старой коры).

В 1976г.  появилась  статья американского ученого Дж. О`Кифа,  обнаружившего «клетки  места» в гиппокампе свободноподвижной  крысы.  Эти нейроны разряжались  избирательно только при попадании  животного в определенное место  замкнутого пространства.  Исследования О`Кифа,  изложенные позднее совместно  с Л.Наделом,  положили начало настоящему взрыву работ.  Часть из них была посвящена роли гмиппокампа в  формировании «когнитивной карты» животного,  а часть – разработке новых  методических приемов тестирования ориентации животных в пространстве.

 

Для ориентации «по карте» у животного должны быть представления о расположении как близких,  так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления такого рода О`Киф и Надел назвали вслед за Толменом когнитивной картой.  По их мнению,  такие внутренние представления содержат аллоцентрическую пространственную информацию,  (т.е. информацию,  содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве).  Она подобна той,  которую можно извлечь при пользовании географической картой.  Это,  однако, не означает,  что такие представления в физическом смысле напоминают карту.  Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа «стимул-реакция»,  ни цепями УР,  а представляют собой,  скорее,  устойчивые инвариантные ассоциации,  вовлекающие ряд стимулов.  Такие ассоциации,  по-видимому,  сходны с теми,  что формируются в физиологических экспериментах между двумя условными сигналами.

Успешность  использования животными внутренних пространственных карт основана на стабильности расположения объектов внешней среды.  Экспериментально показано,  что  изменение их положения вносит ошибки в ориентацию.

Существует  целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений.  Некоторые связаны  с оценкой ориентации животных в  естественных условиях.  В лаборатории  наиболее часто используются две  методики – радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах,  а также некоторых видах птиц.

 

2. Обучение в радиальном лабиринте.

Методика  изучения способности животных к  обучению в радиальном лабиринте  была предложена американским исследователем Д.Олтоном.

Обычно  радиальный лабиринт состоит из центральной  камеры и 8 (или 12) лучей,  открытых или  закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами).  В опытах на крысах длина лучей варьирует  от 100 до 140 см.  Для экспериментов  на мышах лучи делают короче.  Перед  началом опыта в конец каждого  коридора помешают пищу.  После процедуры  приучения к обстановке опыта  голодное животное сажают в центральный  отсек,  и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи.  При  повторном заходе в тот же отсек,  животное пищи больше не получает,  а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта.  Животные помнят о том,  какие отсеки они уже посетили,  а ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7-10 сеансов крыса безошибочно заходит только в те отсеки,  где есть подкрепление,  и воздерживается от посещения тех отсеков,  где она только что была.

Методом радиального лабиринта можно  оценивать:

• формирование пространственной памяти животных;
• соотношение таких категорий пространственной памяти как рабочая и референтная.

Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта.  Референтная память хранит информацию,  существенную для освоения лабиринта в целом

Пространственная  рабочая память достаточно долговечна.  Ее длительность определяется временем,  в течении которого крыса по окончании  эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила.  В некоторых  случаях это время достигало 24-х  часов.

Исследуя  пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животными  длительные опыты,  исследуется его долгосрочная память (которая может быть референтной или рабочей).  Однако,  если интересно выяснить,  как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, - мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Работы  с радиальным лабиринтом позволили  выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.

В самой  общей форме такие стратегии  подразделяются на алло- и эгоцентрические:

• при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленно13462580
• е представление о пространственной структуре данной среды;
• эгоцентрическая стратегия на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.

Такое деление  в большей степени условно,  и животное, в особенности в  процессе обучения,  может параллельно  использовать элементы обеих стратегий.  Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах,  в ходе которых либо вводятся новые,  «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки),  либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат.

 

3. Обучение в водном лабиринте  Морриса (водный тест).

В начале 80-х годов шотландский исследователь  Р.Моррис предложил для изучения способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт».  Метод приобрел большую популярность, и его стали  называть  «водным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем.  Животное (обычно мышь или крысу) выпускают  в бассейн с водой.  Из бассейна нет выхода,  но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа,  которая может послужить убежищем:  отыскав ее животное может выбраться  из воды.  Мышь вынимают из бассейна,  а через некоторое время снова  выпускают плавать,  однако уже  из другой точки периметра.  Постепенно время,  которое проходит от пуска  животного до отыскания платформы,  укорачивается,  а путь упрощается.  Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров.  Подобная мысленная карта может быть более или менее точной,  а определить,  в какой степени животное помнит положение платформы,  можно,  переместив его в новое положение.  В этом случае,  время, которое животное проведет,  плавая над старым местоположением платформы,  будет показателем прочности следа памяти.

Создание  специальных технических средств  автоматизации эксперимента с водным лабиринтом и программного обеспечения  для анализа результатов позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте.  При этом можно оценивать:

• динамику формирования пространственного навыка;
• стратегии поведения животного в ходе опыта;
• обнаруживать слабые отличия в поведении.

Такие возможности  делают водный тест Морриса важным инструментом не только для изучения когнитивных функций,  но и для  решения ряда вопросов современной  нейрогенетики.

Исследование  роли отдельных структур мозга в  формировании навыка поиска пищи в  радиальном и водном лабиринтах показало,  что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп.  Фармакологические  воздействия,  относительно избирательно повреждающие эту структуру,  нарушают поведение крыс и мышей в радиальном и водном лабиринте.

 

ЗАУЧИВАНИЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ  СТИМУЛОВ

Интерес к этой форме когнитивной деятельности животных возник в связи обучением  обезьян языкам-посредникам,  при  котором выяснилось,  что шимпанзе могут составлять «фразы» из нескольких «слов»-жестов и понимать смысл обращенных к ним «высказываний».  Г.Террес,  один из авторов этих ранних работ  проанализировал структуру этих фраз и высказал гипотезу,  что  в основе подобного поведения  лежит не истинное понимание правильного  порядка слов в английском предложении,  а более простая и,  вероятно,  более универсальная для животных способность запоминать длинные  ряды стимулов. 

Процесс запоминания цепей стимулов путем  их разделения на подгруппы называется «делением на куски».  Террес подробно исследовал этот процесс на голубях  и показал,  что в основе такого запоминания лежит не фиксация некоей последовательности стимулов и ответов,  как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма и теории условных рефлексов (цепи УР).  Эксперименты показали,  что здесь происходит формирование иерархически организованных внутренних представлений о структуре такой последовательности, т.е. проявляется способность мысленно проанализировать ряд стимулов и запомнить их,  разбивая такой ряд на отрезки,  подобно тому,  как человек запоминает номера телефонов группами по три цифры.

Исследования  Терреса позволяют понять,  каким  образом животные обрабатывают информацию о совокупностях,  или цепях  воспринимаемых стимулов,  чтобы  выполнить в ответ серию действий.

Предполагают, что внутренняя организация таких  представлений осуществляется сходным  образом у животных разного уровня организации.  У голубей подобное обучение протекает также,  как  у высших приматов,  однако скорость обучения у них гораздо ниже,   а последовательности,  которые они в состоянии запомнить,  менее сложные.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ОБУЧЕНИЕ «ВЫБОРУ ПО ОБРАЗЦУ»

 «Выбор  по образцу» - один из видов  когнитивной деятельности,  также  основанный на формировании у  животного внутренних представлений  о среде.  Однако в отличие  от обучения в лабиринтах этот  экспериментальный подход связан  с обработкой информации не  о пространственных признаках  ,  а о соотношении между  стимулами – наличии сходства  или отличия между ними.

Метод «выбора  по образцу» был введен в начале ХХ в. Н.Н.Ладыгиной-Котс и с тех  пор широко используется в психологии и физиологии.  Он состоит в  том,  что животному демонстрируют  стимул-образец и два или несколько  стимулов для сопоставления с  ним,  подкрепляя выбор того,  который  соответствует образцу.  Существует несколько вариантов «выбора  по образцу»:

• выбор из двух стимулов – альтернативный;
• выбор из нескольких стимулов – множественный;
• отставленный выбор – подбор «пары» предъявляемому стимулу животное производит в отсутствие образца,  ориентируясь не на реальный стимул,  а на его внутренний образ,  на представление о нем.

Когда животное выбирает нужный стимул,  оно получает подкрепление.  После упрочения  реакции стимулы начинают варьировать,  проверяя,  насколько прочно животное усвоило правила выбора.  Речь идет не о простой выработке связи между определенным стимулов и реакцией,   а о процессе формирования правила выбора,  основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.

Успешное  решение задачи при отставленном выборе также заставляет рассматривать  данный тест как способ оценки когнитивных  функций мозга и использовать его для изучения свойств и  механизмов памяти.

 

Используются  в основном две разновидности  этого метода:

• выбор по признаку сходства (соответствия) с образцом;
• выбор по признаку отличия (несоответствия)

Иногда  ошибочно считают,  что обучение выбору по образцу – это то же самое, что выработка дифференцировочных УР.  Однако это не так:  при  дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучения стимулы.