Проводящие пути

КЛАССИФИКАЦИЯ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

Проводящие пути центральной нервной системы - это система нервных волокон, соединяющая различные отделы головного и спинного мозга как между собой, так и в пределах либо только головного, либо только спинного мозга, обеспечивающая функциональную двустороннюю связь между различными структурами мозга. Благодаря проводящим путям, достигается интегративная деятельность центральной нервной системы, единство организма и его связь с внешней средой.

Участки сложных многонейронных рефлекторных дуг, представляющие собой цепи нейронов, по которым нервный импульс следует в строго определенном направлении - рассматриваются как проводящие пути центральной нервной системы.

Проводящие пути принято делить на три группы: проекционные, комиссуральные и ассоциативные.

В зависимости от направления проведения импульса проекционные пути делят на афферентные (центростремительные) и эфферентные (центробежные). Афферентные пути проводят нервные импульсы от рецепторов к центрам головного и спинного мозга. Эфферентные пути - проводят импульсы от центров головного и спинного мозга к рабочим органам.

Комиссуральные пути связывают между собой участки коры правого и левого полушарий большого мозга.

Ассоциативные пути можно определить как цепи вставочных нейронов (в пределах одного полушария головного мозга) соединяющие различные центры нервной системы и объединяющие, таким образом, афферентный и эфферентный пути в рефлекторную дугу.

Вонтогенезе первоначально развиваются проекционные пути, далее

-комиссуральные и самыми последними - ассоциативные пути.

ПРОЕКЦИОННЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Эти пути обеспечивают двустороннюю связь коры полушарий большого мозга с ядрами мозгового ствола и ядрами спинного мозга.

Проекционные пути делят на афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). В функциональном отношении они представляют собой единое целое, так как являются звеньями сложной рефлекторной дуги. Но ввиду сложности строения эти звенья рассматриваются отдельно - как афферентные и эфферентные пути.

АФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Это чувствительные пути с помощью которых осуществляется проекция поверхности тела, внутренних органов, мышц, суставов в чувствительные и двигательные центры коры.

Тела первых нейронов всех чувствительных путей располагаются вне центральной нервной системы - в спинномозговых узлах, или в чувствительных узлах черепных нервов. Тела вторых нейронов - это ядра спинного мозга или стволового отдела головного мозга. В спинном мозге восходящие волокна помещаются в задних или боковых канатиках белого вещества. В стволовой части головного мозга аксоны вторых нейронов формируют пучок волокон - медиальную петлю, которая направляется к ядрам таламуса.

Тела третьих нейронов располагаются в таламусе. Их аксоны проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и далее следуют в соответствующие центры коры полушарий.

Все афферентные пути переключаются в ядрах зрительного бугра. Здесь происходит интеграция нервных импульсов. В таламусе полученная информация эмоционально окрашивается, качественно изменятся и затем передается в корковые поля.

Проводящий путь проприоцептивной (глубокой) чувствительности Tractus'ganglio-bulbo-thalamo-corticalis

Этот путь (рис. 1) проводит сознательное суставно-мышечноечувство от проприорецепторов аппарата движения. Филогенетически он является наиболее молодым.

При выпадении суставно-мышечногочувства - больной с закрытыми глазами теряет представление о положении частей тела в пространстве, не может определить направление движения конечностей; у больного появляется нарушение координации движений: несоразмерные, несогласованные движения, неуверенная походка.

Путь сознательных проприорецептивных импульсов - трехнейронный. Он представлен тремя последовательно расположенными трактами: tractus gangliobulbaris, tractus bulbothalamicus, tractus thalamocorticalis.

Первые нейроны представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты клеток направляются на периферию в составе спинномозговых нервов и заканчиваютсяпроприорецепторами в костях, надкостнице, связках и капсуле суставов, в сухожилиях и мышцах. Аксоны - центральные отростки псевдоуниполярных клеток, в составе задних корешков вступают в спинной мозг посегментарно, не входя в серое вещество, направляются вверх — в составе задних канатиков спинного мозга, образуя пучки задних канатиков: медиально расположенный тонкий пучок Голля* (fasciculus gracilis) и латеральноклиновидный пучок Бурдаха** (fasciculus cuneatus). Пучок Голля проводит сознательные проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища соответствующей стороны, к нему подходят волокна от 19 спинномозговых узлов: 1 копчикового, 5 крестцовых, 5 поясничных, 8 нижних грудных. Пучок Бурдаха проводит глубокое сустав- но-мышечноечувство от верхней части туловища, шеи, верхних конечностей. В него включаются волокна 12 спинномозговых узлов: 4 верхних грудных и 8 шейных.

Волокна задних канатиков располагаются послойно. Наиболее медиально (ближе к задней срединной борозде) прилежат волокна, идущие от крестцовых спинномозговых узлов. Пучки Голля и Бурдаха достигают продолговатого мозга, не прерываясь в спинном мозге.

В продолговатом мозге волокна задних канатиков подходят к ядрам: nucleus gracilis et nucleus cuneatus, расположенным в одноименных бугорках, и здесь переключаются на вторые нейроны. Первые нейроны составляют путь - tractus gangliobulbaris.

Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в nucleus gracilis et nucleus cuneatus продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя верхний чувствительный перекрест или перекрест медиальной петли - decussatio lemniscorum. Эти волокна в виде медиальной петли - lemniscus median's проходят в продолговатом мозге дорсальнее пирамид, далее - через дорсальную часть моста и покрышку среднего мозга. Волокна вторых нейронов, достигая таламуса, подходят к вентролатеральным ядрам зрительного бугра, где переключаются на тела третьих нейронов. В области моста к медиальной петле присоединяется спинномозговая петля (пути кожной чувствительности конечностей, туловища и шеи), а также тройничная петля (кожная и проприоцептивная чувствительность от лица, которая проводится волокнами тройничного нерва). Вторые нейроны составляют путь tractus bulbothalamicus.Часть аксонов вторых нейронов (клеток тонкого и клиновидного ядер) через нижние ножки мозжечка достигают коры его полушарий на своей и противоположной сторонах. Таким образом, мозжечок получает проприоцептивные импульсы, благодаря чему участвует в координации движений.

Волокна третьих нейронов, тела которых располагаются в вентролатеральных ядрах таламуса проходят через средний отдел задней ножки внутренней капсулы, далее в составе лучистого венца подходят к преддентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются на клетках IV слоя коры. Третьи нейроны составляют путь tractus thalamocorticalis. В верхнюю треть предцентральной извилины поступают сознательные проприоцептивные импульсы от нижней конечности и одноименной половины туловища; в среднюю треть извилины - от верхней конечности;внижнюю треть - от головы. Так как волокна данного тракта в области продолговатого мозга совершают перекрест (перекрест медиальной петли), то в преддентральную извилину правого полушария большого мозга поступают импульсы от левой половины тела; от правой половины тела —впреддентральную извилину левого полушария.От мышц головы, капсулы и связок височно-нижнечелюстногосустава сознательные проприоцептивные импульсы проводятся по волокнам тройничного и языкоглоточного нервов. Эти пути трехнейррнные. Тела первых нейронов располагаются в чувствительных узлах указанных черепных нервов. Телами вторых нейронов являются клетки чувствительных ядер черепных нервов в области ствола мозга. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и в составе tractus nucleothalamicus достигают вентролатеральных ядер таламуса, где лежат тела третьих нейронов. От тел третьих нейроновталамо-корковыйтракт (tractus thalamocorticalis) направляется через средний отдел задней ножки внутренней капсулы к клеткам IV слоя коры нижней трети предцентральной извилины.Проводящие пути кожного анализатораПроводящие пути кожного анализатора включают в себя:1)проводящие пути болевой и температурной чувствительности;2)проводящие пути тактильной чувствительности;3)проводящие пути пространственной кожной чувствительности.

Проводящие пути болевой и температурной чувствительности Tractus ganglio-spmo-thalamo-corticalis

Путь болевой и температурной чувствительности - филогенетически наиболее древний (рис. 2). Это восходящий, трехнейронный путь, который проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от экстерорецепторов кожи туловища, шеи, конечностей.

Путь болевой и температурной чувствительности состоит из трех последовательно расположенных трактов: tractus gangliospinalis; tractus spinothalamicus lateralis; tractus thalamocorticalis.Тела первых нейронов представляют собой псевдоуниполярные клетки, заложенные в спинномозговых узлах. Дендриты этих клеток идут на периферию в составе спинномозговых нервов и заканчиваются экстерорецепторами в коже. Центральные отростки тел первых нейронов в составе задних корешков входят в спинной мозг и подходят к клеткам собственного ядра заднего рога серого вещества. Здесь располагаются тела вторых нейронов. Первые нейроны этого пути образуют tractus gangliospinalis.Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону через белую спайку - посегментарно. При этом они идут косо, поднимаясь на 2-3сегмента выше уровня расположения клеток, дающих эти волокна. Объединяясь, волокна образуют латеральныйспинно-таламическийпуть, который проходит в составе бокового канатика спинного мозга. Наружнозадние отделыспинно-таламическогопучка содержат наиболее длинные волокна, проводящие импульсы от кожи нижних конечностей. По мере продвижения в краниальном направлении, к пучку присоединяются волокна, несущие импульсы от кожи туловища, верхних конечностей и располагающиеся все более медиально и кпереди. В продолговатом мозге латеральныйспинно-таламическийпуть проходит дорсальнее ядра оливы. Далее его волокна проходят рядом с волокнами медиальной петли и называются спинномозговой петлей. Обе петли (медиальная и спинномозговая) следуют через дорсальную часть моста, покрышку среднего мозга к латеральному ядру таламуса, где расположены тела третьих нейронов.В боковом канатике спинного мозга спинно-таламическийпучок делят на переднюю и заднюю части. Волокна передней части проводят болевую чувствительность, задней - температурную. Вторые нейроны образуют tractus spinothalamicus lateralis.Аксоны третьих нейронов проходят через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, в составе лучистого венца направляются к корковому концу кожного анализатора: к постцентральной извилине полушария большого мозга и заканчиваются на клетках IV слоя коры.При поражении первых нейронов пути или вторых нейронов до перекреста (то есть спинномозговых узлов или области собственного ядра заднего рога серого вещества спинного мозга) расстройства болевой и температурной чувствительности выявляются на стороне патологического процесса. При поражении вторых нейронов после перекреста (то есть бокового канатика) нарушения чувствительности выявляется на противоположной очагу стороне.Болевая и температурная чувствительность от кожи лица и частично головы проводится по волокнам тройничного нерва. Этот путь также трехнейронный. Тела первых нейронов представлены псевдоуниполярными клетками, располагающимися в узле тройничного нерва (гассеров узел). Периферические отростки нейронов в составе грех ветвей тройничного нерва подходят к коже лица, теменной области, частично ушной раковины, где заканчиваются экстерорецепторами. Аксоны первых нейронов входят в мост в составе чувствительного корешка, их волокна принимают нисходящее направление и подходят к ядру спинномозгового пути тройничного нерва, где переключаются на вторые нейроны. Центральные отростки тел вторых нейронов переходят на противоположную сторону и в составе tractus nucleothalamicus подходят к вентролатеральному ядру таламуса, где находятся тела третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов в составе tractus thalamocorticalis подходят к нижней трети постцентральной извилины, пройдя через среднюю треть задней ножки внутренней капсулы.

Импульсы болевой и температурной чувствительности от многих тканей и органов головы (верхней и нижней челюстей, губ, десен, зубов, стенок полости рта, глазного яблока, слезного мешка, слизистой оболочки носа, околоносовых пазух) проводятся волокнами тройничного нерва.

Проводящие пути тактильной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления)

Tractusganglio-spino-thalamo-corticalis.

Проводящий путь сознательной тактильной чувствительности является восходящим, трехнейронным (рис. 3).

Тела первых нейронов представляют собой псевдоуниполярные клетки, заложенные в спинномозговых узлах. Дендриты первых нейронов в составе спинномозговых нервов направляются на периферию и заканчиваются экстерорецепторами в коже. Они воспринимают тактильные раздражения, чувство давления. Аксоны (центральные отростки) первых нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков. Разветвления и коллатерали большей части аксонов подходят к клеткам студенистого вещества заднего рога серого вещества спинного мозга. Эти клетки являются вторыми нейронами. Часть пути от спинномозговых узлов до клеток студенистого вещества носит название tractus gangliospinalis. Меньшая часть аксонов первых нейронов, не заходя в серое вещество спинного мозга, поднимается в его задних канатиках до клеток тонкого и клиновидного ядер в продолговатом мозге. Эти клетки представляют собой тела вторых нейронов. А часть пути от спинномозговых узлов до тонкого и клиновидного ядер, расположенных в дорсальном отделе продолговатого мозга, называется tractus gangliobulbaris.

Центральные отростки вторых нейронов, тела которых расположены в студенистом веществе переходят на противоположную сторону через переднюю белую спайку спинного мозга. Далее волокна направляются вверх в составе боковых канатиков, где формируют передний спинноталамический тракт. Переход аксонов вторых нейронов на противоположную сторону совершается на 2-3сегмента выше, чем расположены тела нейронов, поэтому при одностороннем поражении спинного мозга нарушения кожной чувствительности определяются на противоположной стороне и ниже очага поражения на2-3сегмента. Переднийспинно-тала-мический тракт последовательно проходит через отделы ствола мозга: продолговатый мозг, дорсальный отдел моста, покрышку среднего мозга и достигает латерального ядра таламуса.

Аксоны тел вторых нейронов, расположенных в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга, в составе медиальной петли переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальной петли. Ее волокна подходят к латеральному ядру таламуса. Эта часть пути называется tractus bulbothalamicus. Таким образом, для проводящего пути тактильной чувствительности тела вторых нейронов располагаются в спинном мозге: в студенистом веществе задних рогов серого вещества и в продолговатом мозге, в тонком и клиновидном ядрах. Тела третьих нейронов локализуются в латеральном ядре таламуса. Их центральные отростки в составе tractus thalamo-corticalisпроходят через заднюю ножку внутренней капсулы и достигают коркового конца кожного анализатора: постцентральной извилины и верхней теменной дольки.Нужно учитывать, что пути, проводящие тактильную чувствительность, располагаются как в задних канатиках спинного мозга своей стороны, так и в боковых канатиках противоположной стороны; поэтому при поражении спинного мозга на одной стороне - тактильная чувствительность может сохраняться.Проводящие пути пространственной кожной чувствительности стереогноза(узнаваниепредметов на ощупь)