Проводящие пути

Нижние конечности человека выполняют в основном однообразные автоматизированные движения. В отличие от них движения верхних конечностей более разнообразны и сложны. Причем, деятельность правой и левой руки не идентична. Поэтому в тонком строении соответствующих отделов пирамидных путей должны присутствовать различия. Величина соответствующих областей коркового центра зависит от функциональной нагрузки - сложности движений различных групп мышц. Чем сложнее и дифференцированнее движения, выполняемые мышцами, тем больше корковый центр, связанный с этими мышцами. Так, почти вся средняя треть преддентральной извилины контролирует мышцы кисти и пальцев. Количество волокон пирамидного пути, посылающих импульсы к мускулатуре верхней конечности значительно больше, чем к нижней конечности.

Пирамидный путь формируется в процессе развития организма. У плодов 5-6месяцев уже имеется пирамидный путь в виде пластинчатого тяжа, идущего от коры. Наиболее развит дорсальный его отдел. После рождения происходит увеличение объема пирамидного пути.Значительное усложнение пути, особенно его вентрального отдела, наблюдается уже у детей школьного возраста.

При поражении пирамидных путей возникает нарушение произвольных движений в конечностях: полное отсутствие движений называется параличом; неполная утрата движений (уменьшение их силы и объема) называется парезом.

Характер паралича зависит от уровня поражения пирамидных путей. При поражении тела первого нейрона и его отростков возникает так называемый центральный паралич. Последний характеризуется отсутствием произвольных движений в соответствующих очагу поражения группах мышц при повышенных рефлекторных движениях (то есть повышении глубоких рефлексов) в этих же мышцах. Тонус мышц повышается. Такие нарушения объясняются тем, что при повреждении пирамидных систем тормозящее (субординирующее) влияние коры головного мозга не доходит до сегментарного аппарата спинного мозга. А поскольку сегментарный аппарат спинного мозга не поврежден, то он сохраняет свою рефлекторную деятельность.

При поражении двигательных клеток передних рогов серого вещества спинного мозга, его передних корешков, спинномозговых нервов (то есть тел вторых нейронов и его аксонов) развивается периферический паралич. Этот тип паралича характеризуется отсутствием как произвольных, так и рефлекторных движений в соответствующих группах мышц (утратой

глубоких рефлексов). Кроме того, выявляется снижение тонуса мышц, их атрофия. Гибель мышечных волокон сопровождается замещением их жировой и соединительной тканью. Симптомы такого поражения становятся понятны, если вспомнить, что нарушения происходят в рефлекторной дуге спинного мозга. При перерыве последней рефлекторный акт невозможен, мышца утрачивает свойственный ей постоянный тонус. Нарушение трофики мышц возникает в результате разобщения с клеткой (гамма нейрон) переднего рога, откуда по нервному волокну к мышце притекают нервнотрофические импульсы, стимулирующие нормальный обмен в мышечной ткани.

Корково-ядерныйпуть(Tractuscorticonudean's)

Этот путь (рис. 9) служит для сознательного управления поперечнополосатыми мышцами головы и шеи, которые иннервируются черпными нервами (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII парами).Это двигательный, двухнейронный путь, относящийся к пирамидной системе.

Тела первых нейронов корково-ядерногопути лежат в V слое коры в нижней трети предцентральной извилины. Аксоны клеток проходят в составе лучистого венца, далее — через колено внутренней капсулы и ствол мозга, где располагаются вентрально.

Часть волокон корково-ядерногопути постепенно переходит на противоположную сторону - к двигательным ядрам черепных нервов: в среднем мозге - к глазодвигательному и блоковому; в мосту - к тройничному, отводящему, лицевому; в продолговатом мозге - к языкоглоточному, блуждающему, добавочному, подъязычному. Другая часть волокон заканчивается на клетках этих же ядер на своей стороне. Таким образом, двигательные ядра черепных нервов являются телами вторых нейронов корко-во-ядерногопути. Аксоны вторых нейронов в составе черепных нервов подходят к мышцам головы и шеи.Одностороннее поражение корково-ядерногопути вызывает парез - ограничение произвольных движений и снижение сократительной силы мышц. Неполная утрата функции соответствующих мышц связана с тем, что вследствие частичного перекреста пути клетки двигательных ядер черепных нервов получают импульсы от корковых центров обоих полушарий.При двустороннем поражении корково-ядерныхпутей возникает центральный паралич, то есть полная утрата функции заинтересованных мышц. Исключением является подъязычный нерв.Корково-ядерныйпуть его полностью переходит* на противоположную сторону, поэтому поражение этого пути вызывает паралич (т.е. полную утрату функции) мышц языка с противоположной стороны.

Экстрапирамидная система

К экстрапирамидной системе относятся: таламус, хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда, люисово тело, черное вещество, красное ядро, ядра ретикулярной формации мозгового ствола, нижнее оливное ядро продолговатого мозга, мозжечок и волокна белого вещества, связывающие эти ядра.Впервые экстрапирамидная система появляется у рыб, усложняется у земноводных и пресмыкающихся, обеспечивая движения. У млекопитающих появляется пирамидная система, осуществляющая выполнение более совершенных, высокодифференцированных движений. В онтогенезе - экстрапирамидная система созревает раньше пирамидной. В отличие от пирамидной системы она имеет значительно больше переключений. Экстрапирамидная система занимает подчиненное положение. Экстрапирамидная система отвечает за непроизвольные автоматические движения - без участия сознания; регулирует тонус мышц и находится под контролем коры полушарий большого мозга.Поражение экстрапирамидной системы вызывает изменение двигательной активности и тонуса мышц. При поражении хвостатого ядра и скорлупы появляются непроизвольные резкие движения (хореический гиперкинез). Поражение бледного шара проявляется скованностью мышц; нарушается пластический тонус мышц и движения в суставах становятся толчкообразными, замедленными. При поражении люисова тела появляются размашистые движения в конечностях.Ядра экстрапирамидной системы имеют многочисленные связи между собой, а также с корой полушарий большого мозга.

От образований экстрапирамидной системы волокна нисходящих путей подходят к двигательным клеткам передних рогов серого вещества спинного мозга и формируют следующие пути:1)красноядерно-спинномозговой;2)покрышечно-спинномозговой;3)ретикуло-спинномозговой;4)преддверно-спинномозговой.Красное ядро является основным координационным центром экстрапирамидной системы. Оно характеризуется многочисленными связями с подкорковыми образованиями (таламусом, стриопаллидарной системой, подбугорной областью), а также с корой полушарий большого мозга.

Красноядерно-спинномозговойпуть(Tractusrubrospinalis)

Красноядерно-спинномозговойпуть (монаковский) является наиболее мощным из экстрапирамидных путей (рис. 10). Это двухнейронный эфферентный путь автоматического действия. Начинается от крупных мультиполярных нейронов красного ядра, расположенного в покрышке среднего мозга. Аксоны клеток сразу переходят на противоположную сторону, образуя вентральный мезенцефалитический перекрест Фореля*. Далее волокна проходят через ствол мозга и следуют в боковых канатиках спинного мозга, посегментарно заканчиваясь на двигательных клетках передних рогов серого вещества спинного мозга. Клетки этих двигательных ядер являются вторыми нейронами пути. Аксоны вторых нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а затем в составе спинномозговых нервов и их ветвей подходят к скелетной мускулатуре.Покрышечно-спинномозговойпуть(Tractustectospinalis)Покрышечно-спинномозговойпуть - двигательный двухнейронный (рис. И). В филогенетическом отношении это один из наиболее древних путей, занимает подчиненное положение по отношению к коре полушарий большого мозга. Однако, этотзрительно-слуховойрефлекторный тракт осуществляет важные бессознательные защитные реакции в ответ на неожиданные зрительные и слуховые раздражения. Это так называемый четверохолмный рефлекс илистарт-рефлекс,который подготавливает организм к быстрой реакции на новое внезапное раздражение.Тела первых нейронов покрышечно-спинномозговогопути располагаются в сером веществе верхних и нижних холмиков среднего мозга. Здесь находятся одни из подкорковых центров зрения и слуха. Аксоны первых нейронов переходят на противоположную сторону под водопроводом, образуя дорсальный перекрест, покрышки - фонтановидный перекрест Мейнерта.Далее волокна тракта идут в дорсальной части моста и продолговатого мозга, а затем в переднем канатике спинного мозга, где они прилежат вплотную к передней срединной щели. Аксоны первых нейронов посегментарно заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга, которые являются вторыми нейронами покрышечноспинномозгового пути. Отростки вторых нейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков и направляются к поперечнополосатым мышцам туловища и конечностей.Меньшая часть волокон от холмиков среднего мозга подходит к двигательным ядрам черепных нервов (V, VII, XI, XII пары) и образует по- крышечно-бульбарныйпуть - tractus tectobulbaris. Аксоны нейронов двигательных ядер черепных нервов (тела вторых нейронов) в составе ветвей черепных нервов подходят к мышцам головы и шеи.

Ретикуло-спинномозговойпуть(Tractusreticulospinalis)

Этот тракт регулирует выполнение движений, требующих одновременного участия многих групп поперечнополосатых мышц. Импульсы, проходящие по волокнам ретикулоспинномозгового пути, оказывают тормозящее или активирующее влияние на нейроны спинного мозга.Тела первых нейронов помещаются в стволе головного мозга - это крупные мультиполярные нейроны ретикулярной формации. Их аксоны в продолговатом мозге формируют компактный пучок волокон, который спускается в спикной мозг, где занимает латеральную часть переднего канатика и посегментарно заканчивается на двигательных клетках передних рогов серого вещества спинного мозга. Вторыми нейронами пути являются нейроны ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны вторых нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а далее через спинномозговые нервы, их ветви достигают скелетной мускулатуры.

Преддверно-спинномозговойпуть(Tractusvestibulospinalis)Этот путь начинается от клеток латерального вестибулярного ядра (Дейтерса ), расположенного в дорсальной части моста. Волокна тракта проходят через продолговатый мозг и далее следуют в спинном мозге, где помещаются на границе переднего и бокового канатиков. Телами вторых нейронов являются двигательные клетки передних рогов спинного мозга. Их аксоны в составе передних корешков спинного мозга, спинномозговых нервов, их ветвей подходят к скелетным мышцам. Преддверно-спин-номозговой путь осуществляет влияние раздражений вестибулярных рецепторов напоперечно-полосатыемышцы.

Оливо-спинномозговойпуть(Бехтерева-Гельвега**)TractusolivospinalisЭтот путь проводит координационные импульсы от центра равновесия (нижнего оливного ядра) к двигательным клеткам передних рогов серого вещества спинного мозга.Тела первых нейронов располагаются в нижнем оливном ядре продолговатого мозга. Аксоны первых нейронов формируют пучок волокон, который проходит в передне-наружномотделе бокового канатика спинного мозга. Волокна оливоспинномозгового пути посегментарно подходят к двигательным клеткам передних рогов, которые являются вторыми нейронами пути. Аксоны вторых нейронов в составе передних корешков покидают спинной мозг, а далее в составе спинномозговых нервов их ветвей подходят кпоперечно-полосатыммышцам.Оливоспинномозговой путь определяется на уровне четырех верхних шейных сегментов спинного мозга.Нисходящие пути от коры большого мозга к мозжечку TractuscorticopontocerebellarisКора полушарий большого мозга регулирует деятельность мозжечка посредством корково-мосто-мозжечковыхпутей.Путь двухнейронный, перекрещивается в области моста Тела первых нейронов помещаются в V слое коры полушарий большого мозга в лобной, теменной, височной и затылочной долях. Аксоны тел первых нейронов подходят к собственным ядрам моста на своей стороне, образуя корково-мостовойпуть.

Взависимости от локализации первых нейронов, выделяют 4 пути:1.Лобно-мостовойпуть (tr. frontopontinus). Тела первых нейронов располагаются в коре лобной доли. Их аксоны формируют нервные волокна, которые проходят через задний отдел передней ножки внутренней капсулы и заканчиваются на клетках собственных ядер моста.2.Теменно-мостовойпуть (tr. parietopontinus). Тела первых нейронов-в коре теменной доли.3.Височно-мостовойпуть (tr. temporopontinus). Тела первых нейронов помещаются в коре височной доли.4.Затылочно-мостовойпуть (tr. occipitopontinus). Тела первых нейронов локализуются в коре затылочной доли.Волокна височно-мостовогоизатылочно-мостовогопути образуют пучок, который проходит через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, основание ножки мозга и заканчивается на клетках собственных ядер моста. Это тела вторых нейроновкорково-мосто-мозжечковыхпутей. Их аксоны, переходя на противоположную сторону, образуют мощныймосто-мозжечковыйпуть, который в составе средних ножек мозжечка достигает коры полушария мозжечка.Эти нисходящие пути связывают кору каждого полушария большого мозга с корой полушарий мозжечка противоположной стороны.Нисходящие двигательные пути мозжечка:Мозжечок контролирует деятельность двигательных нейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, в том числе: поддержание равновесия, сохранение мышечного тонуса, преодоление инерции и силы тяжести. Этот контроль осуществляется через нисходящие двигательные пути мозжечка.За импульсом произвольных движений (который по пирамидным путям направляется от полушарий большого мозга), следует мозжечковый импульс, осуществляющий поправку к основному импульсу. Мозжечковый импульс, достигая спинного мозга, вызывает возбуждение мышцантагонистов, останавливая тем самым движения по инерции, вызванное сокращением мышц от воздействия импульсов пирамидного пути.Какова же связь пирамидного пути и мозжечка? Волокна пирамидного пути в области моста дают коллатерали к нейронам собственных ядер моста. Таким образом, часть импульсов произвольных движений попадает к клеткам собственных ядер моста. Эти импульсы через мосто-мозжеч-ковый путь направляются к клеткам коры полушария мозжечка противоположной стороны. Далее импульсы от мозжечка идут к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.

Нисходящий двигательный путь мозжечка начинается от клеток его коры, которые являются телами первых нейронов. Их аксоны подходят к клеткам зубчатого ядра мозжечка. Это тела вторых нейронов.Волокна, сформированные аксонами тел вторых нейронов, проходят через верхние ножки мозжечка к среднему мозгу и заканчиваются на клетках красного ядра противоположной стороны. Здесь локализуются тела третьих нейронов, аксоны которых образуют красноядерно-спин-номозговой путь (см. выше).