Функциональная асимметрия полушарий мозга

      Необычайно  интересными представляются исследования асимметрии у птиц. Ф.Ноттебом и его коллеги [Nottebohm, 1966] показали, что перерезка левого подъязычного нерва, управляющего левой половиной гортани, у взрослых зябликов и канареек приводит к резкому изменению в пении. В противоположность этому, перерезка правого подъязычного нерва, иннервирующего правую половину гортани, имеет минимальные последствия; структура песен частично сохраняется. Дальнейшие эксперименты показали, что правый подъязычный нерв может брать на себя функции управления пением, если перерезка левого нерва была проведена в течении первых двух недель после вылупления птенца.

      За  последние десятилетие в литературе имеется впечатляющее число фактов, свидетельствующих о латерализации  функций мозга у животных и человека (Бианки, 1985; 1989). Были получены подтверждения  существования двигательно-пространственных асимметрий даже у беспозвоночных животных, причем эти асимметрии, как правило, имели правостороннее направление. Так, подобные асимметрии были обнаружены у планарий, мучнистого хрущака, у речных раков, у муравьев, а также некоторых позвоночных (Бианки, 1985, 1989). Вероятно в основе функциональной асимметрии у животных лежат какие-то базисные генетические факторы. По отношению к высшим представителям позвоночных, следует признать, что асимметричное функционирование больших полушарий головного мозга является одной из фундаментальных закономерностей его деятельности.

      Бианки  предложил синтетическую доминантную  модель межполушарных отношений, которая  базируется на трех основных принципах деятельности мозга: асимметрии, доминантности и комплементарности. Он выделил два основных метода описания окружающего мира, которые специфично реализуются двумя полушариями мозга. Индукция и дедукция являются фундаментальными методами отражения и познания окружающего мира. Под индукцией и дедукцией следует понимать различную последовательность во времени анализа и синтеза. При индуктивной обработке анализ предшествует синтезу, при дедуктивной - наоборот, синтез предшествует анализу. Экспериментально было показано, что у животных существуют процессы синтеза и анализа и что эти процессы по-разному латерализованы в больших полушариях мозга. Две исходных фундаментальных закономерности позволяют рассматривать принцип индукции-дедукции как общий принцип латерализации. Первая закономерность - относительность полушарной специализации. Это означает, что каждая функция может регулироваться обоими полушариями. В опытах на животных было обнаружено участие двух полушарий при осуществлении определенной активности. Специализация заключалась в доминантной роли одного из полушарий в определенной ситуации и при определенных задачах. Вторая закономерность состоит в динамизме полушарной специализации. На разных этапах обработки информации и реализации действия доминирует то одно, то другое полушарие (Бианки, 1985, 1989). Латерализация функций, исходя из представлений Бианки представлена в табл. 2.1.

Таблица 2.1

Латерализация принципов обработки  информации в больших  полушариях мозга  животных (Бианки, 1985)

      С позиций индуктивно-дедуктивной  гипотезы могут быть объяснены основные дихотомии обработки информации. Общая схема церебральной латерализации  представлена на рис. 3  

Рис.3. Схема полушарного  доминирования в процессе обработки  информации.   

      Нет сомнения в том, что исследования на животных  расширяют представления о развитии асимметрии, однако, многие из полученных данных  еще требуют дополнительных подтверждений.  

2.3.4. Исследование расщепленного мозга.

      В предыдущем параграфе было упомянуто  об исследованиях, проведенных на расщепленном мозге животных, однако первые операции такого типа были произведены у человека и изучение последствий таких операций в значительной мере обогатило знания о межполушарной специализации и функциях спаек мозга.

      Операция  расщепления мозга, или комиссуротомия, состоит в хирургическом рассечении некоторых образований, соединяющих полушария. Первые операции подобного рода были произведены для облегчения состояния больных с тяжелыми формами эпилепсии при безуспешном терапевтическом лечении судорожного состояния. В начале 40-х гг. нейрохирург из Рочестера Вэгенен произвел несколько первых комиссуротомий. К сожалению, ожидаемый эффект ослабления судорог у больных сильно варьировал. Операции Вэгенена значительно отличались одна от другой, но обычно включали рассечение передней половины мозолистого тела. Несмотря на неудачные результаты, другие исследователи продолжали изучать функции мозолистого тела, проводя комиссуротомии у животных.

      Лишь  спустя десятилетие, в начале 50-х  гг., Р.Майерс и Р.Сперри сделали замечательное  открытие, которое стало поворотным пунктом в истории исследования corpus collosum.

      Майерс  и Сперри, проводя эксперименты на кошках с перерезанным мозолистым телом, показали, что зрительная информация, предъявленная одному полушарию  мозга кошки, недоступна для другого. В нормальных условиях стимул воспринимается обоими глазами и обоими полушариями. Если завязать один глаз, другой продолжает посылать информацию к обоим полушариям поскольку полуполя зрения (нозальное и темпоральное) имеют связи с обоими полушариям через ипсилатеральные и контралатеральные пути. При разрушении зрительного перекреста (контралатеральных путей темпорального полуполя зрения), при одном  завязанном глазе зрительная информация еще поступает к обоим полушариям через мозолистое тело. Если перерезают зрительный перекрест вместе с мозолистым телом, зрительную информацию получает лишь одно ипсилатеральное полушарие при одном закрытом глазе.

      Данные, полученные Майерсом и Сперри, дали возможность пересмотреть результаты работ Вэгенена и снова преступить к операциям расщепления мозга  для лечения тяжелых форм эпилепсии у людей.

      Ф. Фогель и Дж. Боген решили, что  некоторые из ранее произведенных  операций не дали положительных результатов  потому, что разъединение полушарий  было неполным. Эти ученые впервые  провели полную комиссуротомию. Результаты этой и последующих операций превзошли все ожидания. На первых порах казалось даже, что, в отличии от влияния на судорожную активность, операция не изменяла личности пациента, его интеллекта и поведения. Однако, более тщательные исследования, проведенные М. Газзанига и Р. Сперри, показали, что все оказалось значительно сложнее.

      Нервная система человека устроена таким  образом, что каждое полушарие мозга  получает информацию главным образом  от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проекции относится как к зрению и слуху, так и к движениям тела и тактильным ощущениям. В зрении принцип контралатеральности относится не столько к правому и левому глазу, сколько к нозальному и темпоральному полуполям зрения.. Темпоральное полуполе лежит от центра глаза к виску. Нозальное – от центра глаза к носу. Темпоральное полуполе связано перекрестно с противоположным полушанием контралатеральными путями, а нозальное – ипсилатеральными связями с тем же полушарием. Таким образом, каждый глаз имеет представительсво в обоих полушариях. Однако котралатеральные проекции – более древние, раньше развиваются в онтогенезе и имеют приорететное значение, поскольку обеспечивают информацию от периферии поля зрения. (рис.4).

Рис.4. Зрительные пути, несущие информацию к полушариям. При фиксации взора на точке каждый глаз видит оба поля зрения, но посылает информацию о правом поле зрения только левому полушарию, а информацию о левом поле зрения – только правому полушарию. Этот перекрест и расщепление обусловлены характером разделения нервных волокон, отходящих от сетчатки. Представительства полей зрения в левом и правом полушариях в норме связаны между собой через мозолистое тело. Если мозолистое тело перерезано, а глаза и голова неподвижны, каждое полушарие может воспринимать только половину видимого мира.  

      Исследования  больных с расщепленным мозгом проводились  следующим образом. Больной сидит  перед тахистоскопом, который позволяет исследователю точно контролировать время, в течение которого изображение подается на экран. Стимул удерживается на экране приблизительно 0,1-0,2 секунды, чтобы не дать пациенту возможности переместить взгляд с точки фиксации, пока изображение еще находится на экране. Это необходимо для того, чтобы зрительная информация была изначально представлена только одной половине мозга. Стимулы, предъявляемые одному полушарию, называются латерализованными.

      Пациенты, давая отчет о стимулах, которые попадали в правое поле зрения (проецирующееся на левое речевое полушарие), не испытывали никаких затруднений. О том же, что было предъявлено в левое поле (адресованное "немому" правому полушарию), больные могли ничего рассказать. Однако, они могли выбрать левой рукой (управляемой правым полушарием) нужный предмет, являющийся копией стимула, который находился среди нескольких предметов, скрытых от взора ширмой.

      По  мере продолжения исследований пациентов  с расщепленным мозгом приходилось  сталкиваться с неожиданными результатами. Больные, ранее не способные словесно определить спрятанный от взора предмет, взятый левой рукой, по прошествии некоторого времени были в состоянии называть определенные предметы. Объяснить этот факт можно двояко: с одной стороны, с течением времени правое полушарие больного приобретает речевые способности, с другой - между полушариями мог происходить обмен информацией, который осуществлялся по каким-то другим, неперерезанным путям. Газзанига и Хиллъярд предложили термин для названия данного феномена «перекрестное подсказывание». Это явление отражает естественное стремление организма использовать любую доступную информацию для того, чтобы воссоздать целостную картину окружающего мира. Прямой канал передачи уничтожен операцией, и остается  лишь возможность использования непрямых намеков, которые становится единственным средством общения между половинами мозга. После предъявления стимула правому полушарию, левое начинает считать или проговаривать "про себя" название предмета или числа, подавая тем самым cигналы правому полушарию. Поэтому получаемые от правого полушария ответы идут с задержкой, в отличии от быстрых ответов, идущих от левого полушария.

      Поведение пациентов с расщепленным мозгом также притерпевает некоторые изменения. У некоторых людей после операции появлялись затруднения в установлении связи между именами и лицами, снижалась способность решать геометрические задачи, появлялись жалобы на отсутствие сновидений. Были описаны случаи эксцентрического поведения, проявляющегося в соревновании или диссоциации действия рук.

      Результаты  исследований на расщепленном мозге  подтвердили левостороннюю локализацию  центров речи у большинства людей. Типичный больной с рассеченным  мозолистым телом не способен назвать  обычные предметы, изображения которых вспыхивали в его левом поле зрения, т.е. предъявлялись правому полушарию, хотя не испытывает ни малейших затруднений при определении тех же картинок, адресованных в правое поле зрения, т.е левому полушарию. Правая гемисфера, однако, "знает" о том, что изображено на картинке, и может направлять левую руку так, чтобы та выбрала искомый объект среди нескольких предметов, помещенных за ширмой. Насколько же хорошо может правое полушарие понимать речь? Оказалось, что при предъявлении простых существительных, больные без труда находили соответствующий предмет среди спрятанных. Недостатки в способностях правого полушария начинали проявляться при предъявлении глаголов. По отношению к существительным возможности правого полушария выражались в ограниченности вербального выражения. Правый мозг демонстрировал хорошее понимание, если мог ответить не словами. Наиболее общее объяснение ситуации с пониманием глаголов состояло в том, что глаголы являются более сложными лингвистическими стимулами, и неумение правого полушария обращаться с ними отражает его менее развитые лингвистические способности. Эксперименты Э. Зайделя (Zaidel, 1975, 1978) подтвердили представление о различных языковых способностях правого и левого полушарий, но его работа указывала на то, что различия между полушариями могут быть не связаны с различением существительных и глаголов (рис.).

Рис.5. Z-линза в исследованиях Зайделя.

А. Устройство, обеспечивающее постоянное попадание информации  к одному полушарию больного.

Б. Поскольку  один глаз закрыт повязкой, изображение  проецируется только на половину сетчатки одного глаза больного: I – изображение, попадающее в одно полушарие, несмотря на то, что испытуемый может рассматривать все поле целиком; II – Z – линза позволяет позволяет изображению попадать только на одну часть сетчатки; III – телескоп уменьшает поле зрения до маленького размера, которое проецируется на поверхность контактной линзы.