Функциональная асимметрия полушарий мозга

      Зайдель разработал новый метод ограничения подачи зрительных стимулов к одному полушарию. Он использовал устройство, известное под названием Z-линза. Z-линза - это контактная линза, позволяющая больному свободно двигать глазами, когда он что-то рассматривает, но в то же время она обеспечивает поступление зрительной информации только к одному полушарию мозга пациента. Z-линза дает испытуемому возможность видеть стимул долго, но позволяет исследователю предъявлять этот стимул изолировано одному полушарию.

      Зайдель проверял способности каждого полушария к пониманию речевых стимулов, применяя стимулы, которые ранее использовались для исследования детей и больных с афазией. Производилось сравнение показателей, характеризующих способности правого полушария, которые были получены на выборке детей и больных с афазией, с данными, выявленными у больных с расщепленным мозгом. В тестах с восприятием слов на слух больной с рассеченным мозолистым телом слушал слово, произносимое экспериментатором, а затем рассматривал через Z-линзу три картинки. Задачей пациента было выбрать ту картинку, которая соответствует слову. Пути слухового анализатора организованы таким образом, что информация от каждого уха идет к обоим полушариям. В обычных условиях невозможно определить, одно или оба полушария поняли устное сообщение. А Z-линза позволила Зайделю латерализовать выбор ответа, так что он мог определить, насколько хорошо каждая половина мозга подбирает к сказанному слову его зрительный эквивалент. Работа Зайделя [Zaidel, 1978] показала, что правое полушарие обладает удивительно разнообразными способностями к пониманию. Со словарными тестами правое полушарие справлялось так же хорошо, как мозг нормального десятилетнего ребенка, хотя с выполнением знаковых тестов с предметами оно испытывало затруднения, характерные для больных с афазией. Предположение Зайделя было следующим: разница между полушариями в способности к пониманию несколько меньше, чем думали прежде.  Выявленные ранее различия в понимании глаголов и существительных могли быть артефактом способа предъявления стимулов. Когда правое полушарие располагает достаточным временем для того, чтобы обработать глагол (как это возможно в процедуре с использованием Z-линзы), создается впечатление, что оно справляется с заданием так же хорошо, как левое. Тем не менее, полученные результаты так и не дали Зайделю возможности сделать вывод относительно лингвистического "возраста" или "здоровья" правого полушария.

      В тех редких случаях, когда повреждение  левого полушария имело место  в раннем возрасте, больные с расщепленным мозгом демонстрируют способность говорить правым полушарием. Исследования М.Газзанига и коллег [Gassaniga et al., 1979] предполагают, что интактное неповрежденное полушарие может принимать на себя функции поврежденного. Но это пока лишь гипотеза, вызывающая новые вопросы, ответы на которые еще предстоит получить.

      Изучение  зрительно-пространственных функций  полушарий при исследовании расщепленного  мозга позволило определить виды деятельности, осуществляемые лучше  правым полушарием. Представляется, что восприятие пространственных соотношений между частью и целым осуществляется лучше правым полушарием. Это очень наглядно проявляется при решении задачи с кубиками Кооса. При этом испытуемый с расщепленным мозгом действует правой рукой нерешительно и медленно, левая же выполняет задание быстро и правильно. Возможно, что правое полушарие доминирует при внешнем выражении понимания зрительной информации. Однако следует принимать во внимание наличие исполнительного манипуляционного компонента в выполнении подобного рода задач. Если же задание сделать только зрительным, асимметрии, обязанные свои появлением правому полушарию, могут исчезнуть или уменьшиться.

      Дальнейшие  исследования пациентов с расщепленным мозгом расширили представления  о межполушарной асимметрии и разграничении роли каждого полушария строились на основе способа обработки информации каждым отдельным полушарием. В соответствии с анализом результатов исследований Дж. Леви и К.Тревартен [Levy, Trevarthen, 1977] пришли к выводу, что левое полушарие специализировано на языковых функциях, следствие этого - преобладание аналитических процессов, а превосходство правого полушария в выполнении зрительно-пространственных задач связано с его синтетическим способом обработки информации. Особого внимания заслуживают эксперименты с «химерными» стимулами (рис.6).  

Рис.6.  Химерные стимулы, состоящие из половин изображений объектов, предъявлялись с помощью тахистоскопа. Для сравнения показывали картинки обычным способом. Испытуемые с расщепленным мозгом, отвечали, что они видят. Испытуемый называл объект, соответствующий правой половине картинки, не осознавая, что мог видеть только его половину. Когда требовалось указать объект предъявленный слева, то выбирался тот, который освпадал с левой частью химеры. При этом неполнота исходной картинки не воспринималась. При подборе рифм к объектам, основывался на правой части химеры, что указывает на доминирование левого полушария в фонематических составляющих.  

      «Химерными» называют стимульные изображения, составленные из двух частей различных картинок. Пациента просят фиксировать взор в  центре экрана, на котором на короткое время появляется «химерная» картинка. Затем спрашивают о том, что видел испытуемый. В словесном отчете пациент называет то изображение, которое составляло правую половину картинки, когда же испытуемого просят указать на то, что он видел, то пациент указывает на изображение, составляющее левую часть представленного «химерного» стимула. В эксперименте с «химерными» стимулами был открыт феномен зрительного завершения. Завершение - тенденция больного с расщепленным мозгом видеть как целое то, что в действительности является частью картины, попадающей на среднюю линию поля зрения. Поскольку левая половина картинки проецируется на правое полушарие, а правая половина - на левое, то факт, что пациент говорит и указывает на целую картинку, свидетельствует о том, что полушария "завершают" предъявленный им фрагмент изображения. Феномен зрительного завершения наблюдается как у больных с расщепленным мозгом, так у некоторых больных, имевших односторонние повреждения зрительных областей мозга. Механизмы этого явления не вполне понятны для обеих ситуаций, но очевидно, что это одна из причин, по которой больные с расщепленным мозгом говорят, что окружающий мир выглядит для них нормально. Вместе с движениями глаз, обеспечивающими поступление информации к обоим полушариям, завершение помогает внести в зрительный опыт единство восприятия в пределах всего зрительного поля. Обзор данных, полученных на испытуемых с расщепленным мозгом, показывает, что специализация полушарий не является феноменом типа "все или ничего", а представляет собой, скорее, некий континуум. Каждое полушарие способно справляться с различными видами задач, но часто одно отличается от другого как по подходу к их решению, так и по эффективности.      

2.3.5. Развитие асимметрии.

      В середине 60-х годов психолог из Корнеллеского  университета Э.Леннеберг, сделал вывод, что латерализация функций в мозге развивается постепенно и завершается в период полового созревания. Дальнейшие исследования, проведенные на основании клинических данных, накопленных невропатологом Бассером, о последствиях одностороннего повреждения мозга у детей от 2 до 10 лет, позволили Леннебергу выдвинуть предположение, что латерализация начинается в период овладения языком, но до наступления половой зрелости не завершается.

      Ранее мы описывали сушествующие теории происхождения  рукости. Когда же начинается процесс латерализации? Когда он завершается? Эти вопросы обсуждаются и по сей день, появляются новые подтверждения как генетической, так и социальной детерминации межполушарной асимметрии. А.В. Семенович с соавт. (1998) высказывает гипотезу о трех основных уровнях организации межполушарного взаимодействия в онтогенезе. По мнению авторов, на первом этапе, включающем внутриутробный период до 2-3 лет, закладываются основы межполушарного обеспечения нейрофизиологических, нейрогуморальных сенсорно-вегетативных и биохимических асимметрий, составляющих основу когнитивного, аффективного и соматического статуса ребенка. Морфофункциональной основой служат транскортикальные связи стволового уровня - спайки гипоталамо-диэнцифальной области и базальных ядер. Именно здесь, считают исследователи, локализован основополагающий онтогенетический фактор - механизм импринтинга. Для второго этапа (от 3-х до 7-8 лет) характерна активизация межгипокампальных комиссуральных систем. Этот комплекс играет первостепенную роль в организации межполушарного обеспечения полисенсорной межмодальной интеграции и мнемических процессов. На этом этапе, по мнению Семенович, формируется доминантность полушарий мозга по руке и речи, фиксируется право- или левополушарный контроль психологического фактора и межфакторных констелляций. На третьем завершающем этапе, продолжающемся до 12-15 лет завершается процесс формирования транскаллозальных связей. Морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела обеспечивает межфронтальные взаимодействия, обуславливает устойчивость межполушарной организации психических процессов на наиболее важном - регуляторном уровне.   

      Существует  данные, свидетельствующие о наличии  асимметрии в раннем периоде жизни, полученные при анатомическом исследовании мозга плодов и новорожденных. Ф. Варга-Кхадем с соавт. [Vargha-Khadem et al., 1979] были произведены измерения 207 экземпляров мозга плодов и новорожденных в возрасте от 10 до 44 недель после зачатия. В 54% обнаружили более длинную височную плоскость слева, в 18% - справа. В 28% существенных различий в величине височной плоскости между двумя сторонами мозга не наблюдалось. Однако, ответа на вопрос о том, является ли анатомическая асимметрия структурной основой функциональной асимметрии не получено до сих пор.

      В пренатальном периоде развития плод часто меняет свое положение в  матке вплоть до последних недель вынашивания, и нервная система  получает стимулы от механорецепторов внутреннего уха и поверхности  тела несимметрично до тех пор, пока голова плода не зафиксировалась в родовом канале (Previc, 1991). Однако уже в этот момент обнаруживается двусторонняя поведенческая асимметрия: большинство детей рождается в левом переднезатылочном предлежании (положении) - феномен, возможно, обусловленный асимметричным статистическим распределением поворотных тенденций плода и небольшой анатомической асимметрией родовых путей.

      Сенсорные сигналы, достигающие мозга, резко  меняются после рождения. Безусловно, важная двусторонняя асимметрия в стимуляции сенсорных органов обусловлена взаимоотношениями ребенка и матери с первых же дней жизни. Данные, собранные в различных культурах, говорят о том, что в манере матери держать ребенка наблюдается явная левосторонняя тенденция, т.е. младенец находится чаще слева от материнской груди, а его голова и туловище лежат на ее левой руке. Когда мать хочет успокоить дитя, она бессознательно прижимает его к левой стороне своей грудной клетки. В результате ребенок получает возможность слышать удары ее сердца, которые оказывают на него успокаивающее действие [Salk, 1961]. У европейских матерей такой "левый уклон" отмечен в 65-70% случаев. Сходные отношения наблюдаются и в других культурах: в США, у различных индейских племен Северной и Южной Америки, в сельских общинах Шри-Ланки и у неолитического племени эйпо, живущего в горах Западного Ириана на Новой Гвинее (цит. по [О-Й.Грюссер, Т.Зельке, Б.Цинда, 1995]). Левостороннее положение младенца на руках матери отмечается не только у женщин-правшей, но и у левшей. Описан случай подобного левостороннего предпочтения у женщины с правосторонним расположением сердца (derstracardia) в ситуации situs inversus [Todd, Butterworth, 1998]. Учитывая вышеописанную тенденцию держать ребенка слева у 65-70% матерей, а также асимметрию его слуховых и тактильных раздражителей, можно согласиться с гипотезой, согласно которой значительная часть ранней социальной жизни ребенка характеризуется неодинаковой стимуляцией левых и правых рецепторов положения головы в его вестибулярном аппарате и более выраженным воздействием слуховых и осязательных сигналов на левое, а не на правое полушарие мозга. Как бы то ни было, такое левостороннее положение приводит к асимметричной стимуляции мозга ребенка. Звуки голоса или другие значимые сигналы, исходящие от матери, включая ритмичное биение ее сердца, передаются главным образом в его левое полушарие.

      В настоящее время известны работы по определению пренатальных признаков  функциональной асимметрии, которыми являются  правостороннее предпочтение поворота головы плода, сосание большого пальца "ведущей" в будущем руки, контакт лица с ладонью ипсилатеральной руки [de Vries, 1996, de Vries et al., 2001, Hepper, 1991]. Описаны ранние постнатальные признаки латеральности, проявляющиеся в асимметрии коленных рефлексов, "позе фехтовальщика" (рис.7), хватательных рефлексов, пальмарного рефлекса, рефлекса Моро, начальных шагательных движений.

      Рис. 7. Врожденная асимметрия позы младенца (поза фектовальщика).

      Для того, чтобы ответить на вопрос, меняется ли с возрастом сама латерализация, следует количественно оценить  латерализацию у лиц разных возрастных групп и сравнить степень асимметрии в каждой из них. Такой подход очень широко применялся в исследованиях с дихотическим прослушиванием. Эта методика позволяет латерализовать слуховую информацию. Д.Кимура [Kimura, 1961], сотрудница Монреальского неврологического института, впервые обратила внимание на то, что при определенных условиях испытуемые более точно идентифицировали слова, предъявляемые на правое, а не на левое ухо. Кимура применяла методику дихотического прослушивания, в которой испытуемые слушают два различных сообщения, подаваемых одновременно так, что каждое ухо воспринимает только одно сообщение. Стимулы, которыми пользовалась Кимура, состояли из пар однозначных чисел, например "два" и "девять". Члены каждой пары записывались на отдельные дорожки магнитной ленты; начало их звучания совпадало. Испытуемые прослушивали через наушники пробы, состоящие из 3-х пар чисел, быстро следующих одна за другой. После каждой пробы их просили воспроизвести в любом порядке как можно больше чисел из шести предъявлявшихся. Кимура обнаружила, что больные с повреждением левой височной доли выполняют задание значительно хуже, чем больные с повреждением правой височной доли мозга. Однако, независимо от локализации повреждения испытуемые обычно более точно воспроизводили числа, подававшиеся на правое ухо. Такое же преимущество правого уха было обнаружено и у здоровых испытуемых. Некоторые сведения по анатомии объясняют, почему подобная асимметрия оказалась неожиданной. В отличии от сетчатки, одна половина которой проецируется на мозг контралатерально, а другая ипсилатерально, каждое ухо посылает информацию от всех своих рецепторов к обоим полушариям мозга. Таким образом, полная информация о стимуле, предъявленном правому уху, изначально представлена в обоих полушариях. То же относится и к левому уху. Даже если обработка речевых сигналов производится только в одном левом полушарии, нельзя рассчитывать увидеть какие-либо свидетельства асимметрии, поскольку каждое ухо имеет прямой доступ к обоим полушариям.