Низший уровень психического развития

 

 Кроме упомянутых таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируют слабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы проявляются у некоторых видов амеб и инфузорий в отрицательной форме, а инфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но, как правило, инфузории не реагируют на изменения освещения. Интересно отметить, что у слабо реагирующих на свет простейших отмечались явления суммации реакции на механические раздражения, если последние сочетались со световыми раздражениями. Такое сочетание может увеличить реакцию в восемь раз по сравнению с реакцией на одно лишь механическое раздражение.

 

 В отличие от инфузорий  у многих жгутиковых, особенно  у эвглены, положительный фототаксис  выражен весьма четко. Биологическое  значение этого таксиса не  вызывает сомнений, так как аутотрофное  питание эвглены требует солнечной  энергии. Эвглена плывет к источнику  света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь  вокруг собственной оси. Это  имеет существенное значение, так  как у эвглены, как и у  некоторых других простейших, сильно  и положительно реагирующих на  свет, имеются хорошо развитые  фоторецепторы. Это пигментные  пятна, иногда снабженные даже  отражающими образованиями, позволяющими  животному локализовать световые  лучи. Продвигаясь к источнику  света описанным образом, эвглена  поворачивает к нему то «слепую» (спинную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда  последняя (с незаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следовательно, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двусто-ронне-симметричных животных, обладающих парными глазами (рис. 28), о чем пойдет речь ниже.

 

 «Глазки» описаны и  у других жгутиковых. Например, массивный  ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata — своеобразный протист с 2—4 жгутиками и амебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, так и с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутикового Pauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и светопроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.

 

 

 

 Рис. 28. Траектория передвижения  эвглены под воздействием двух  одинаково интенсивных источников  света (по Будеру)

 

^ Пластичность поведения  простейших

 

 Как мы видим, и  в моторной и в сенсорной  сфере поведение достигает у  ряда видов простейших известной  сложности. Достаточно указать  на фобическую реакцию (реакцию испуга) туфельки в вышеописанном примере клинотаксиса: наткнувшись на твердое препятствие (или попав в иную неблагоприятную зону), туфелька резко останавливается и принимает «оборонительное положение», т.е. «съеживается», готовясь пустить в ход ядовитые стрекательные капсулы. Одновременно меняются движения ресничек, происходит тактильное и химическое обследование объекта и т.д. У эвглены фобическая реакция выражается в том, что она, остановившись, начинает производить передним концом тела круговые движения, после чего уплывает в другом направлении (рис. 29).

 

 Ясно, что такая интеграция  моторно-сенсорной активности возможна  лишь с помощью специальных  функциональных структур, аналогичных  нервной системе многоклеточных  животных. Однако о морфологии  этих аналогов еще очень мало  известно, и только относительно  инфузории удалось с определенной  достоверностью доказать существование  специальной сетевидной системы проводящих путей, располагающейся в эктоплазме. Очевидно, проведение импульсов осуществляется у простейших и системой градиентов в самой цитоплазме.

 

 

 

 Рис. 29. Фобическая реакция эвглены при внезапном изменении освещения (по Джен-нингсу)

 

 Способность к индивидуальному  изменению описанных генетически  фиксированных форм поведения  путем научения выражена у простейших слабо. Все же способность простейших к научению, хотя бы в элементарных формах, сейчас можно считать доказанной. Если, например, держать парамеции некоторое время в треугольном или квадратном (в сечении) сосуде, то они сохраняют привычный путь передвижения вдоль стенок сосуда и после их перемещения в сосуд округлой формы (рис. 30). Аналогичным образом инфузория, плававшая длительное время (около двух часов) в сосуде, имевшем форму треугольника, придерживается этой траектории затем и в квадратном сосуде большей площади (опыты немецкого ученого Ф. Брамштедта). В опытах советской исследовательницы Н.А. Тушмаловой инфузории были подвергнуты постоянно действующему ритмичному раздражителю — вибрации. В результате животные постепенно переставали реагировать на него обычным образом (сокращением). Исследовательница усматривает в этом пример элементарных следовых реакций, представляющих собой простую форму кратковременной памяти, формирующейся на этом уровне филогенеза за счет чисто молекулярных взаимодействий Подобные опыты ставились и другими экспериментаторами, применявшими различные формы воздействия. Высказывались сомнения, действительно ли в таких случаях можно говорить о каких-то формах научения, ибо сильные воздействия могли оказать хотя бы временное вредное влияние на подопытных животных. К тому же вообще в опытах с простейшими очень трудно учесть все возможные побочные факторы (особенно химические изменения среды).

 

 

 

 Рис. 30. Привыкание у  парамеции (по Брамштедту). Пояснения см. в тексте

 

 Все же, очевидно, мы  имеем здесь дело с элементарной  формой научения — привыканием. Привыкание (к измененным внешним условиям), как мы уже знаем, играет немаловажную роль и в поведении высших животных, но имеет качественно иной характер уже хотя бы потому, что строится у них не только на ощущениях, но и на восприятиях. При элементарной же сенсорной психике животное может привыкать лишь к воздействию отдельных раздражителей (или их совокупностей), являющихся воплощением отдельных свойств или качеств компонентов окружающей среды. Именно это и имело место в приведенных примерах, когда наблюдалась модификация ви-дотипичного поведения: врожденные реакции на определенные раздражители постепенно элиминируются, если при многократном повторении не наступит биологически значимый эффект. Так, в опытах Тушмаловой фобическая реакция у инфузорий со временем сводилась на нет при повторной встрече с «безобидным» раздражителем.

 

 Привыкание необходимо  отличать от утомления, выражающегося  в явлениях «истощения» животного.  В опытах Тушмаловой это выражалось в неспособности инфузории к дальнейшему реагированию, если она в течение 2—3 часов подвергалась очень сильным раздражениям. Утомление связано с перерасходом энергетических ресурсов, привыкание же представляет собой активную приспособительную реакцию, значение которой состоит в экономии этих ресурсов, в предотвращении траты энергии на бесполезные для животного движения.

 

 Как форма научения привыкание характеризует низший уровень элементарной сенсорной психики, хотя и не теряет своего значения на всех ступенях развития психики, как это было показано при ознакомлении с онтогенезом поведения животных (см. ч. II). Однако у высших представителей простейших, возможно, уже существуют и зачатки ассоциативного научения, вообще характерного для более высоких уровней психического развития.

 

 Об ассоциативном научении можно говорить в тех случаях, когда устанавливается временная связь между биологически значимым и «нейтральным», точнее, биологически маловалентным раздражителем. Именно такую связь Брамштедту удалось выработать у туфельки, которая, как уже отмечалось, не реагирует заметным образом на изменение освещения, но весьма чувствительна к температурным изменениям. Если в эксперименте затенить одну половину капли воды, в которой плывут парамеции, и при этом подогреть освещенную часть капли, то вскоре инфузории соберутся в холодной темной части, но останутся там (в течение 15 минут) и после того, как температура в обеих частях капли будет уравновешена. Правда, эти опыты Брамштедта подвергались серьезной критике, так как при подогреве меняется и химизм воды (меняется растворимость содержащихся в ней газов), что не может не влиять на поведение инфузории (опыты У.Грабовского).

 

 

 

 Рис. 31. Образование у  парамеции временной связи между  электрическим раздражением и  светом (по Зесту). Пояснения см. в тексте

 

 Вместе с тем аналогичный  результат может быть получен  и путем наказания животных  при заплыве в освещенную зону  ударами электрического тока (рис. 31). Эффект избегания сохранялся  в этом случае в течение  20 минут (опыты Г. Зеста). Однако обратный результат, т.е. избегание темноты и заплыв в освещенную зону, Зесту получить не удалось. Это обстоятельство, однако, является результатом методической ошибки: инфузориям свойствен гальванотаксис, выражающийся в их устремлении к катоду. В упомянутых же опытах Зеста катод всегда находился на темной половине и гальванотаксис оказывался сильнее электрического раздражения, почему инфузории и направлялись только в темноту.

 

 В более тщательно  поставленных опытах польскому  ученому С. Вавржинчику удалось преодолеть эти методические недостатки и с успехом научить инфузории избегать темный участок стеклянной трубки, где их раздражали электрическим током. Постепенно туфельки все чаще оставались в освещенной зоне и поворачивали на границе с затемненной зоной даже при перемещении этой границы вдоль трубки еще до получения электрического удара. Наконец, они оставались в освещенной зоне в четыре раза дольше, чем в темной, даже тогда, когда раздражения током совсем прекратились. Эта реакция сохранялась даже в течение 50 минут, что является достаточно большим сроком для простейших. Четкие положительные результаты этот исследователь получил и в других экспериментах.

 

 Правда, Я. Дембовский, повторивший эти опыты с некоторыми изменениями, пришел к выводу, что, хотя и не исключена возможность выработки у простейших обусловленных реакций, эти опыты с туфельками все-таки не решают до конца сути вопроса, ибо существуют несравненно более сильные факторы, особенно химические, которые маскируют реакции на свет. Ввиду отсутствия вполне убедительных экспериментальных данных Дембовский оставил вопрос о наличии у простейших обусловленных реакций открытым.

 

 Вместе с тем и  у других (кроме туфельки) инфузорий,  в частности у стентора и  сувойки, удалось после 140—160 сочетаний выработать сократительные реакции в ответ на световое раздражение.

 

 На инфузориях проводились  и другие опыты с применением  разных методических приемов.  В частности, использовались капилляры,  иногда с загнутым концом, в  которые сажались парамеции, после  чего измерялось время, необходимое  им для высвобождения. В новейших  исследованиях, проведенных таким  способом, получались вполне положительные  результаты: при каждом повторении  опыта время выхода парамеции  из трубочки заметно уменьшалось,  что и признается доказательством  их способности к ассоциативному научению.

 

 Однако американские  ученые Ф.Б. Эпплуайт и Ф.Т. Гарднер, недавно повторившие эти опыты, считают такой вывод необоснованным. Эти ученые засасывали последовательно в один и тот же капилляр разные, еще ни разу не побывавшие в опыте туфельки и установили, что время выхода этих животных из капилляра также постепенно уменьшается. Но этого не случалось, если капилляр до употребления тщательно промывался и кипятился в деионизированной воде. Использование обработанных таким образом капилляров для повторного проведения опыта с одной и той же туфелькой не давало практически никакого эффекта научения. Отсюда экспериментаторы вывели заключение, что уменьшение времени выхода из капилляра является у парамеции не результатом научения, а реакцией на загрязнение внутренней поверхности трубки продуктами обмена веществ, которое увеличивается от опыта к опыту и от которого животные пытаются все скорее уйти.

 

 С другой стороны,  в аналогичных исследованиях  других ученых учитывались подобные  возможные изменения среды, и  было установлено, что время  выхода инфузорий из трубки  сокращается лишь в первых  опытах, потом же оно остается  постоянным (среда в трубке должна, однако, продолжать изменяться).

 

 Таким образом, вопрос  о наличии у инфузорий (а  тем более у простейших вообще) ассоциативного научения еще нельзя считать решенным. Все же, очевидно, такое научение существует у них в зачаточном виде.

 

^ Общая характеристика  психической активности

 

 Как мы могли убедиться,  на низшем уровне элементарной  сенсорной психики поведение  животных выступает в достаточно  разнообразных формах, но все же мы имеем здесь дело лишь с примитивными проявлениями психической активности. О такой активности, о психике мы можем здесь говорить потому, что простейшие активно реагируют на изменения в окружающей их среде, причем реагируют на биологически непосредственно не значимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Другими словами, простейшим свойственна элементарная форма психического отражения — ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова. Но там, как мы уже знаем, где появляется способность к ощущению, начинается психика.

 

 Уже говорилось и  о том, что даже низший уровень  психического отражения не является  низшим уровнем отражения вообще, существующего в живой природе:  растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости. Однако элементы такого допсихического отражения встречаются и у простейших.

 

 Большой интерес представляют  в этом отношении, как и вообще  для понимания условий зарождения  психического отражения, реакции  простейших на температуру. Здесь  непосредственно необходимая для  поддержания жизни энергия еще  тождественна опосредующей энергии,  сигнализирующей о наличии жизненно  необходимого компонента среды.