Процесс запоминания как компонент памяти. Формирование энграмм

Федеральное агентство по здравоохранению и социальному  развитию

Государственное образовательное  учреждение высшего профессионального  образования

Саратовский ГМУ имени В.И. Разумовского Росздрава

 

Кафедра физиологии

 

 

 

Контрольная работа по курсу  «Психофизиология» №1

 

«Процесс запоминания как компонент памяти. Формирование энграмм»

 

 

 

Выполнил: студентка 2-го курса

факультета клинической  психологии

заочной формы обучения

В.И.Коротыч

 

Проверила: кандидат мед.  наук Н.Е. Бабиченко

 

 

 

                                  Саратов, 2012

 

 

 

 

1. Память

 

Память - одно из основных свойств нервной системы, выражающееся в способности длительное время хранить информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма, неоднократно выводить эту информацию в область сознания и поведения. Обучение и память - это две стороны одного процесса. При изучении обучения прежде всего исследуется механизм приобретения знаний, при изучении памяти - механизм хранения и использования этих знаний.

Память человека и животных включает четыре характеристики - запоминание (усвоение) информации, ее сохранение, извлечение и воспроизведение. Запоминаются не только раздражители, исходящие из внешней или внутренней среды организма, но и вызванные ими ощущения и восприятия. Благодаря свойствам памяти, человек (и животные) организует во времени и пространстве функции, которые позволяют приобретать, сохранять и использовать индивидуальный опыт, причем, предыдущий опыт всегда влияет на последующее восприятие и запоминание.

 

 

2. Структурная  организация памяти 

 

Психолог Карл Лэшли – пионер в области экспериментального исследования мозга и поведения – пытался дать ответ на вопрос о пространственной организации памяти в мозгу. Он обучал животных решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры головного мозга в поисках места хранения следов памяти. Однако, найти то специфическое место, где хранится энграмма - след памяти, сформировавшийся в процессе обучения, не удалось. Дальнейшие исследования показали, что для научения и памяти важны многие области и структуры мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти и в коре широко разбросаны и многократно дублируются.

Пространственная и временная  организация памяти связана со многими  структурами мозга. Прежде всего - это височная доля, гиппокамп и миндалина, а также связанные с ними структуры, мозжечок и кора больших полушарий, специфические и неспецифические таламические ядра. Роль этих структур была выявлена в экспериментах на животных и при различных травматических повреждениях у человека.

Медиальная височная область и гиппокамп участвуют в формировании и временном сохранении следов памяти, но не служат местами постоянного хранения информации. Больные с тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа не могли обучаться, не могли хранить в памяти то, что узнавали, не способны были вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Память о событиях, происходивших до болезни или травмы, полностью сохранялась. Подтверждение роли гиппокампа в текущем запоминании было получено в опытах на крысах, которые после обучения переставали ориентироваться в лабиринте, если был поврежден гиппокамп. Если гиппокамп подвергнуть сильной электрической стимуляции, то у кролика не вырабатывается даже классический мигательный условный рефлекс.

В опытах на обезьянах показано, что только одновременное удаление гиппокампа и миндалины уничтожает результаты недавнего обучения и лишает животное возможности дальнейшего обучения. Если удалялась только миндалина или только гиппокамп, то обучение новым формам поведения было возможно, хотя непосредственно предшествовавшее операции обучение практически было забыто животным.

Еще более существенна  для организации памяти роль коры головного мозга. Медиальная часть височной коры связана с запоминанием текущих событий и наравне с гиппокампом обеспечивает сохранение у человека следов недавних событий. Люди с поврежденной височной долей (медиальная височная кора и гиппокамп) живут только в настоящем времени, у них нет недавнего прошлого. Существует в памяти только та часть жизни, которая прошла до операции или травмы. Все, что произошло в момент или после травмы, человек не помнит.

Некоторая избирательность  в отношении функций памяти характеризует  таламические ядра и лобную кору. У  человека с повреждением дорсомедиального ядра таламуса в результате травмы память на события, предшествовавшие травме, полностью сохранялась, но возможность усвоения нового словесного материала практически исчезла, хотя запоминание лиц и определенных мест в окружающем пространстве частично сохранилось. Скорость забывания не словесной, а пространственной информации при повреждении дорсомедиального ядра таламуса была такая же, как у здоровых людей.

Поражения медиального таламуса в сочетании с дегенерацией нейронов лобной коры и мозжечка у человека приводят к неспособности решения задач в связи с невозможностью переучивания. Различные психологические приемы, используемые для улучшения запоминания у нормальных людей, не дают никакого результата при описанной выше патологии.

В сохранении результатов  обучения двигательным условным рефлексам  большое значение имеет мозжечок. Удаление зоны мозжечка, участвующей в моторном контроле двигательного мигательного рефлекса на звук, приводит к полному исчезновению у животных условного рефлекса. В то же время безусловный компонент рефлекса полностью сохраняется - вдувание воздуха в глаз вызывает мигание. Выработать условный рефлекс со стороны глаза, соответствующего оперированной стороне мозжечка, не удается. Это значит, что разрушение определенной области мозжечка ликвидировало не только следы обучения, но и блокировало образование новых следов. Разрушение глубинных мозжечковых ядер гибельно для следов памяти об обучении движениям. Изменения памяти, особенно ее эмоциональных аспектов, связаны с сохранностью миндалевидного комплекса (миндалины). Интактность лобных долей необходима для выполнения отсроченных реакций, сохранность височной коры является условием сохранения памяти как на относительно недавние, так и на отдаленные по времени события.

В опытах Розенцвейга на крысах с использованием лабиринта  было показано, что у крыс, выращенных в “обогащенных” лабораторных условиях, где экспериментальные модели требуют  сложного поведения т.е. в условиях “обогащенной среды”, слои коры толще, структура нейронов сложнее, чем у животных, выращенных в “обедненных” условиях изоляции. Эти эксперименты повторялись 16 раз с одинаковыми результатами. Нейрофизиологи полагают, что подобные изменения могут быть результатом процессов научения и хранения следов памяти. Найти определенное место или несколько мест в коре больших полушарий, где хранится та или иная информация или осуществляется только определенная функция памяти, пока не удалось. Делают заключение, что память широко распределена в различных областях мозга.

Основные типы памяти.

У человека существует не менее трех различных типов памяти: “непосредственный отпечаток” сенсорной информации – иконическая память, кратковременная и долговременная память. В зависимости от рецепторов, воспринимающих раздражения, выделяют зрительную, слуховую, осязательную, обонятельную, вкусовую и другие “памяти”.

Иконическая память удерживает точную и полную картину, воспринимаемую органами чувств, то есть образ предмета. Длительность хранения образа 0,1-0,5 с. Емкость ее ограничена 3-5 элементами. Этот тип памяти связывают с чисто сенсорными процессами – последействием в периферических и центральных звеньях, связанным с инерционностью периферического процесса, например, разложением зрительного пигмента.

Кратковременная память удерживает не точную копию предмета, события, явления, а их частичное отображение, емкость ее невелика - 7±2 предъявляемых элемента. Длительность сохранения следов от 5 до 60 с. Запоминание связано с повторением, например, 5-7 слов или цифр, что позволяет сохранять информацию более длительное время.

Долговременная  память удерживает огромный объем информации. Все, что содержится в памяти более одной минуты, переводится в систему долговременной памяти, где и сохраняется часами, а иногда на протяжении всей жизни. Основой функционирования системы, которая имеет дело с большим количеством запечатленной в памяти информации, является не физическая емкость, а способность отыскать ответ на поставленный перед такой системой вопрос. Именно поэтому, долговременная память составляет основное звено в организации целенаправленного поведения, обеспечивая хранение, извлечение и воспроизведение информации из внешней и внутренней среды организма.

Переход от кратковременной  к долговременной памяти - это преобразование процесса получения информации в  процесс ее сохранения. Одна из систем мозга, обеспечивающих подобное преобразование - гиппокамп. В процессах перехода информации от кратковременного к длительному хранению участвует внимание (сознательный компонент), которое контролируется ретикулярной формацией мозга. Часть данных запоминается и в отсутствие внимания - это непроизвольное запоминание (подсознательный компонент). Запоминание или консолидация следов памяти осуществляется с участием медиальной височной доли и гиппокампа. После консолидации следов данные становятся постоянным содержанием долговременной памяти.

 

 

2.1.Запоминание

 Запоминание осуществляется двумя способами - процедурным и декларативным. Процедурное запоминание связано с получением и хранением знаний о том, как надо действовать, а декларативное - о том, что составляет основу действия. Классические условные рефлексы - это способы приобретения и закрепления знаний о том, как надо действовать. Процедурная память связана только с теми нервными структурами, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. Познавательные процессы, связанные с осознанием действий, в простейшем случае - это произвольные осознанные действия, являются примером приобретения декларативной памяти, которая предполагает участие височных отделов мозга. Физиологические механизмы извлечения и воспроизведения материала, сохраняемого в памяти, неизвестны.

Накопление и хранение информации в памяти обеспечивается за счет электрических и химических процессов, происходящих в мозге  и обусловливающих происходящие в нем структурные изменения. Электрическая активность нервных  цепей несомненно лежит в основе получения “непосредственного отпечатка” сенсорной информации и кратковременной памяти. Нервная цепь, обеспечивающая циркуляцию возбуждения, вызванного стимулом, должна сохранять специфическую активность, связанную с действием раздражителя и после его выключения. Нейрофизиологические данные о существовании подобных цепей в различных отделах мозга, особенно в таламусе, гиппокампе, височной, теменной и лобной коре свидетельствует о широком распространении продолжительной циркуляции возбуждения в нейронных сетях мозга.

Физиологической основой  памяти являются следы в нервной  системе от предыдущих раздражений. Следовые процессы являются общим свойством  нервной системы, и поэтому трудно предполагать, наличие каких-либо специализированных центров памяти. Одним из конкретных проявлений сохранения следов раздражении является доминантный очаг возбуждения, который, будучи системой с обратной связью, поддерживает ритм, локализацию, стойкость возбуждения и торможения.

Длительное хранение следов памяти – энграмм, обеспечивается взаимосвязями между нейронами, их активностью и химическими изменениями в самих нейронах, что приводит к созданию новых структурных основ для хранения информации. Процесс изменения свойств цепи при циркуляции нейронной активности называется консолидацией следа.

Консолидация следа, на которой  основана постоянная структура памяти, осуществляется в результате химического  кодирования и активизации синаптических соединений. Когда нейрон многократно и длительно разряжается, то в постсинаптической мембране возрастает концентрация кальция. Он активирует кальций-зависимую протеиназу - фермент, расщепляющий один из белков мембраны. В результате расщепления белка возрастает число белковых глутаматных рецепторов. Аксошипиковые синапсы становятся более чувствительными, поскольку их проводимость увеличивается вследствие возрастания числа глутаматных рецепторов. При обучении, то есть в процессе запоминания, увеличивается также количество холинорецепторов, например, чувствительность корковых нейронов к ацетилхолину возрастает при выработке условного рефлекса. Серотонин ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков, если в их основе лежит положительное эмоциональное подкрепление (например, пищевое). Норадреналин ускоряет обучение в случаях использования отрицательного эмоционального подкрепления (электрокожного). В процессе запоминания усиливается синтез рибонуклеиновых кислот (РНК) и белков. В первые часы после начала обучения особенно увеличивается количество синтезированных белков, которые по аксонам нервных клеток мозга транспортируются к синапсам, делая структуру последних более эффективной для передачи возбуждения. Особое значение имеют различные нейропептиды. Они могут непосредственно или через систему вторичных посредников (циклических нуклеотидов, ионов кальция) действовать на ядерную ДНК и РНК нейронов. Для обеспечения и устойчивости долговременной памяти должен поддерживаться синтез каждого специфического нейропептида. Нейропептиды обнаруживаются в окончаниях аксонов нейронов одновременно с медиаторами, образуя нейропептид-спутник. Он очень стабилен, облегчает проведение возбуждения через синапс, усиливает действие медиатора.

Эндогенные опиатные пептиды - эндорфины и энкефалины улучшают сохранение условных рефлексов, замедляют их угашение, то есть заметно влияют на обучение и память. Гормоны гипофиза вазопрессин и окситоцин оказывают антагонистическое влияние на память: вазопрессин улучшает, окситоцин нарушает долговременную память, в частности, выработанные навыки.

 

3. Виды памяти

 

Биологическая память - это фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию.

Различают три вида биологической  памяти, появление которых связано  с разными этапами эволюционного  процесса: генетическую, иммунологическую и неврологическую (нервную) память.

Чтобы жить, органическая система  должна постоянно себя воспроизводить, иначе говоря, помнить свое строение и функции.

Память о структурно-функциональной организации живой системы как  представителя определенного биологического вида получила название генетической. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК).

С генетической памятью тесно  связана иммунологическая память. В эволюции она возникает позже генетической и проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.). Все чужеродные вещества, вторгшиеся в организм, независимо от их разновидности принято называть антигенами. Иммунные белки, способные разрушать чужеродные тела, получили название антител.

Неврологическая, или нервная, память появляется у животных, обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокупность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивного поведения организма (субъекта). Неврологическая память использует не только собственные специфические механизмы, обеспечивающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида. Поэтому в неврологической памяти выделяют генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, импринтинга –особой формы естественного научения -  запечатление, когда новорожденные детеныши запоминают первый движущийся объект и начинают всюду следовать за ним, принимая его за мать, а также различных форм врожденного поведения (инстинктов), играющих роль в приспособлении и выживаемости вида. Фенотипическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в течение жизни, в процессе индивидуального развития.