Использование математических методов в экологических исследованиях

Как отмечает Т. А. Акимова,  «к методам популяционной динамики относится построение кривых выживаемости, а также графиков динамики численности» (2, с. 35). Как считает В. Н. Киселёв, «выживаемость – это абсолютное число особей, сохранившееся в популяции за определенный промежуток времени»  (18, с. 47). По определению В. С. Пушкаря и И. С. Майорова, «выживаемость – это способность организмов сохраняться в условиях воздействия неблагоприятных факторов» (32, с. 105).

«Характер смертности описывается таблицами и кривыми выживаемости. Кривые выживаемости обычно строятся в системе координат: «возраст – логарифм числа выживших особей». В этом случае кривые могут быть выпуклыми, вогнутыми и комбинированными» (38 (Москалюк)). Из БСЭ следует, что «динамика численности - закономерное изменение числа особей в популяции данного вида на протяжении года (сезонная) или ряда лет (многолетняя); определяется изменениями рождаемости (плодовитости) и смертности особей, а также их перемещениями (эмиграцией или иммиграцией)» (6).

Общепринято, (см. Википедия), «ряд Фибоначчи — элементы числовой последовательности 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89,…, в которой каждое последующее число равно сумме двух предыдущих чисел» (8). Ю. Г. Пузаченко считает, что «ряд Фибоначчи - это простейшая математическая прогрессия, в которой каждый последующий член получается сложением двух предыдущих» (31, с. 74).

«Первая дошедшая до нас математическая модель динамики популяций приводится в книге "Трактат о счете" "Liber abaci", датированной 1202 годом, написанной крупнейшим итальянским ученым Леонардо Фибоначчи» (цит. по 10). Суть модели – это ряд чисел, описывающий количество пар кроликов, которые рождаются каждый месяц, если кролики начинают размножаться со второго месяца и каждый месяц дают потомство в виде пары кроликов. Ряд представляет последовательность чисел:

1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233, 377, …

Два первых числа  соответствуют первому и второму  месяцу размножения. 12 последующих - месячному приросту поголовья кроликов» (34, с. 19).

2.3. Моделирование экологических систем и процессов.

2.3.1.  Сущность моделирования, направления экологического моделирования

Моделирование, по мнению В. К. Шитикова, «это один из важнейших методов научного познания, с помощью которого создается условный образ объекта исследования». Сущность его заключается в том, что «взаимосвязь исследуемых явлений и факторов передается в форме конкретных математических уравнений» (45, с. 140). Общепринято математическое моделирование определяется просто, как  процесс построения и изучения математических моделей (8). В учебном пособии Е. Н. Пасхина дано конкретное понятие экологического моделирования. Автор определяет его, как «имитацию экологических явлений с помощью лабораторных, логических или натуральных моделей» (29, с. 22).

В. К. Шитиков с соавторами сформулировал принцип математического моделирования: «модель должна иметь конкретные цели» (45, с. 169).

Этот принцип А. С. Сеннов применяет к экологии, и условно делит такие цели на три основных группы: компактное описание наблюдений, анализ наблюдений и прогнозирование (48).

А. А. Горелов отмечает, что для изучения процессов, происходящих в экологических системах, используется как математическое, так и имитационное моделирование (12, с. 188). Имитационное моделирование в данной работе не рассматривается.

По мнению автора учебного пособия по экологическому моделированию  для ВУЗов Ю. Г. Пузаченко, в экологическом  моделировании, можно выделить два основных направления:

• моделирование взаимодействия организмов друг с другом и с окружающей средой («классическая» экология);
• моделирование, связанное с состоянием окружающей среды и ее охраной (социальная экология) (31, с. 87-89).

Авторы учебного пособия по математическому моделированию в экологии в экологическом моделировании также выделяют «классическую» и социальную экологию (13, с. 107).

Из определения М. В. Андреева следует, что «классическая  экология  изучает взаимодействие биологических систем с окружающей средой», в то время как В. С. Пушкарь и И. С. Майоров, дополняют, что «классическая экология изучает и отношения организмов между собой  и окружающей средой» (3, с. 4, 32, с. 26).

По мнению автора учебника для ВУЗов Н. М. Черновой, в классической экологии рассматриваются взаимодействия нескольких типов:

• взаимодействие организма и окружающей среды;
• взаимодействие особей внутри популяции;
• взаимодействие между особями разных видов (между популяциями) (43, с. 55).

Некоторые цели создания математических моделей в классической экологии формулирует М. Ф. Романов в книге о математических методах и моделях в экологии:

1. Модели помогают  выделить суть или объединить  и выразить с помощью нескольких  параметров важные разрозненные  свойства большого числа  уникальных наблюдений

2. Модели выступают  в качестве «общего языка», с  помощью которого может быть  описано каждое уникальное явление

3. Модель может служить образцом  «идеального объекта»  или идеализированного  поведения (36, с 201-205).

Социальная экология, по определению Реймерса, это «научная дисциплина, рассматривающая взаимоотношения в системе «общество-природа», изучающая взаимодействие и взаимосвязи человеческого общества с природной средой» (цит. по 5, с. 201). По мнению Сеннова, «социальная экология  рассматривает взаимосвязи и взаимозависимости в системе «общество – окружающая среда» (48).

Как описывается в  книге Ю. Г. Пузаченко, моделирование, связанное с состоянием окружающей среды, распадается на ряд направлений:

• моделирование водных экосистем
• моделирование продукционного процесса растений
• моделирование лесных сообществ
• моделирование загрязнения атмосферы и поверхности земли промышленными выбросами (31, с 99-102).

 

Н. М. Чернова рассматривает  в качестве моделей социальной экологии

еще и  глобальные модели, в которых Земля рассматривается как единая экосистема. Наиболее известные модели такого рода —  «ядерная зима»  (катастрофические последствия ядерной войны), глобальное потепление (парниковый эффект вследствие промышленной деятельности человечества) и т.д. (43 с. 61).

 

2.3.2. Классификация моделей

М. Страшкраба и А. Гнаук  в книге «Пресноводные экосистемы»  выделяют два типа моделей в зависимости  от цели моделирования: дескриптивные  модели и модели поведения.

Дескриптивная модель позволяет  получить информацию о взаимосвязях между наиболее важными переменными экосистемы. Реализуется такой тип модели методами статистического моделирования. Разделяют статические методы, не учитывающие время в качестве переменной и динамические методы, которые учитывают временную переменную (см. гл. 2. п. 2.2) (40, с. 142-143).

В отечественной литературе, например в учебном пособии Ризниченко и Рубина подобные модели получили название описательных (35, с. 18).

Модели поведения, по мнению М. Страшкрабы и А. Гнаука, «описывают системы во время переходного периода от одного состояния к другому» (40, с. 159).

Классификация математических моделей биологических продукционных  процессов была предложена в книге  Г.Ю.Ризниченко и А.Б.Рубина. Различают  три класса:

1) описательные модели;

2) качественные модели (выясняющие динамический механизм  изучаемого процесса);

3) имитационные модели (35, с. 22).

В. В. Налимов  делит математические модели в экологии на два класса – теоретические (априорные) и описательные (апостериорные). (24, с. 97). В. К. Шитиков с соавторами утверждает, что можно перечислить и другие основания для классификации моделей, классифицировать математические модели можно по:

• природе моделируемого объекта (наземные, водные, глобальные экосистемы) и уровню его детализации (клетка, организм, популяция и т.д.);
• используемому логическому методу: дедукции (от общего к частному) или индукции (от частных, отдельных факторов к обобщающим);
• статическому подходу или анализу динамики временных рядов
• используемой математической парадигме (детерминированная и стохастическая). (45, с. 182).

 

4. Дифференциальные уравнения в экологических исследованиях

 

Общепринято считать (см. Википедия), что дифференциальное уравнение — уравнение, связывающее значение некоторой неизвестной функции в некоторой точке и значение ее производных различных порядков в той же точке (8).

Дифференциальные уравнения, по мнению Н. С. Абросова и Б. Г. Коврова, «позволяют описывать динамику численности каждой популяции, входящей в изучаемую систему» (1,  с. 74.). По мнению М. Ф. Романова, «дифференциальные или разностные уравнения позволяют описывать динамику процессов в режиме реального времени» (36, с. 221).

На методе дифференциальных уравнений основана Модель Мальтуса: «скорость роста пропорциональна текущему размеру популяции». Модель была введена английским ученым Мальтусом. Модель довольно проста и обладает рядом недостатков. В частности, численность популяции никак не ограничивается сверху, например, количеством ресурсов, необходимых для роста популяции (8).

Модель Мальтуса, по мнению Г. Ю Ризниченко, это «модель зависимости численности населения и производства продуктов питания». (34, с. 31). По Мальтусу, как считает А. А. Горелов, «численность населения возрастает в геометрической прогрессии, а производство пищевых ресурсов, необходимых для пропитания – в арифметической прогрессии» (12, с. 167). По мнению Ю. Плотинского, способами «торможения» роста численности населения являются: войны, эпидемии, безбрачие, поздние браки и т.д. (30, с. 289). Модель Мальтуса еще называют «моделью экспоненциального роста» (10).

Эта модель подробно описывается в лекциях по математическим моделям в биологии:

(1)

где α - параметр, определяемый разностью между рождаемостью и смертностью. Решением этого уравнения является экспоненциальная функция x(t) = x₀e^αt. Если рождаемость превосходит смертность (α > 0), размер популяции неограниченно и очень быстро возрастает. Понятно, что в действительности этого не может происходить из-за ограниченности ресурсов. (34, с. 31).

Уточнением модели Мальтуса, как указано в книге Н. С. Абросова и Б. Г. Коврова, «может служить логистическая модель, которая описывается дифференциальным уравнением Ферхюльста:

(2)

где x_s — «равновесный» размер популяции, при котором рождаемость в точности компенсируется смертностью». (1, с. 89-90).

В книге  Г. Ю. Ризниченко и А. Б. Рубина указывается, что уравнение  Ферхюльста также называют «логистическим»  уравнением (35, с. 91).  Почему Ферхюльст назвал уравнение логистическим, остается неизвестным. (8).

Почти такая же формула уравнения Ферхюльста выводится в книге Е. В. Евдокимова «Динамика популяций в задачах и решениях»:

(3),

где r– мальтузианский параметр, K – ресурсный параметр. (16, с. 7).

Н. М. Чернова указывает, что модель «хищник-жертва», также называемая моделью Лотки-Вольтерры (см. гл. 2, п. 2.1) также основана на дифференциальных уравнениях. Её сущность описана в книге М. Ф. Романова:

«Допустим, что  на некоторой территории обитают  два вида животных: кролики (питающиеся растениями) и лисы (питающиеся кроликами). Пусть число кроликов x, число лис y. Используя модель Мальтуса с необходимыми поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к следующей систем:

(4)

Эта система  имеет равновесное состояние, когда число кроликов и лис постоянно. Отклонение от этого состояния приводит к колебаниям численности кроликов и лис. Малое изменение модели может привести к качественному изменению поведения». (36, с. 228).

 

 

Глава 3. Конкретные математические исследования в экологии

 

3.1. Исследования, основанные на статистических  методах

Статистические методы широко применяются в экологических  исследованиях (см. гл. 2, п. 2.2).

Например,  метод составления статистических таблиц  наглядно показан в книге Э. Мэгаррана в виде аналитической таблицы:

Таблица 1. Видовая структура сообществ птиц в сыром жестколистном лесу Австралии.

Вид	Обилие (количество экземпляров  на участке)
Какаду	103
Розелла	115
Зимородок-хохотун	13
Лирохвост	2
Полосатый рамфомикрон	67
Бурый рамфомикрон	36
Белобровый крапивник	51
Пламенный меланодриас	8
Южный желтый меланодриас	6
Серая веерохвостая мухоловка	61
Золотой свистун	10
Коллурицинкла	21
Австралийская трещотка	7
Белогорлая пищуха	65
Краснобровая пищуха	4
Желтолицый медосос	49
Белоухий медосос	92
Белобрюхий медосос	37
Тропидоринх	16
Вьюрок	6
Курравонг	23
Ворон	9
Рыжая веерохвостая мухоловка	2
Мухоловка	6
Рыжий свистун	5
Фалькункул	4
Парадалот	1
Белоглазка	3
Лунный медосос	1
Аканторинх	9
Сорока	2