Экологические факторы. Определение. Классификация

1. Экологические факторы. Определение. Классификация. Ведущие экологические факторы в жизни растений – освещенность и увлажнение.

     Влияющие на организмы элементы окружающей среды называют экологическими факторами. Совокупность всех факторов, действующих на растения в данном месте, объединяют в понятие местообитание. Так как комплекс условий в конкретном месте сильно изменен живыми организмами, принято различать понятия «экотопа» и «биотопа». Экотоп — это первичный комплекс факторов физико-географической среды, а биотоп (от греч. bios — жизнь и topos — место) — среда, уже видоизмененная средообразующей деятельностью организмов

     Классификации экологических факторов. В любое время среда действует на растение как единое целое, поэтому выделение отдельных ее факторов в значительной степени условно. Однако для удобства изучения экологические факторы выделяют и объединяют в группы.

     Традиционно по типу воздействующего объекта экологические факторы принято делить на 2 группы: абиотические (факторы неорганической среды) и биотические (связанные с влиянием живых организмов). К абиотическим факторам относят климатические (свет, тепло, воду, воздух), эдафические (совокупность всех свойств почвы) и орографические (условия рельефа). Среди биотических факторов обычно выделяют фитогенные (влияние растений) и зоогенные (влияния животных). Многогранную деятельность человека, воздействующего как непосредственно на растения и их сообщества, так и на все параметры местообитания, рассматривают как антропогенные факторы.

     Возможны и другие основания для классификации экологических факторов. Г. Вальтер, обратив внимание на их взаимодействие, предложил делить факторы среды на первичные и комплексные. К первичным он отнес тепло, воду, свет, химизм и механические факторы, а к комплексным — климатические, орографические, адафические и биотические факторы. Обе группы факторов тесно связаны. Например, тепловые условия местообитания зависят от климата региона и микроклимата фитоценоза, а также от рельефа и характера поверхности почвы. Одновременно взаимодействуют сами первичные и комплексные факторы. Так, тепло связано с обеспеченностью местообитания светом, водой, а также с гранулометрическим составом почв и отчасти их химизмом (например, богатые гумусом почвы темнее и лучше прогреваются), а такой комплексный фактор, как эдафический, определяется и климатом, и рельефом, и влиянием живых организмов и т. п.

     Еще одна классификация делит экологические факторы по характеру их действия. В этом случае их разделяют на прямодействующие и косвенно действующие.        Прямодействующие непосредственно влияют на обмен веществ и развитие организмов, а косвенно действующие влияют на них через изменение других факторов. Примером прямодействующих факторов могут быть тепло, вода, состав и движение воздуха, сенокошение, поедание животными, пожары, перенос семян и плодов и т.п. Пример фактора, действующего косвенно, — рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), который влияет на растения, перераспределяя тепло и воду на поверхности Земли. К косвенно действующим факторам относятся также географическая широта и удаленность от океана, материнская горная порода и гранулометрический состав почвы, влияние соседних растительных сообществ и т.д. Все эти факторы действуют и на растения, и на другие компоненты экосистемы, которые, в свою очередь, опосредованно влияют на ботанические объекты. Бывает и так, что один и тот же фактор в одних условиях действует косвенно, а в других прямо. Например, карбонатные породы действуют на кальцефобные растения (плохо переносящие этот химический элемент) прямо, а на многие другие виды косвенно (через изменение плодородия почв, теплового и водного режима). Косвенные факторы важны не менее прямодействующих, так как нередко именно через них растение может получить комплекс условий, обеспечивающий ему возможность жизни на данной территории.

    В современной экологии принято выделять факторы-ресурсы и факторы-условия. Экологические ресурсы — факторы, которые организмами в процессе жизнедеятельности потребляются и расходуются (А. М. Гродзинский и др., 1991). В сообществах фона экологических ресурсов делится между сообитающими видами. За ресурсы между растениями происходит конкуренция. К экологическим ресурсам Т.А.Работнов (1998) отнес свет, воду, элементы минерального питания, диоксид углерода вокруг фотосинтезирующих органов, кислород в почвенном воздухе и воде. Для организмов другие организмы (живые и мертвые) имеют значение как пищевые ресурсы. Ресурсом является и физическое пространство, так как все другие ресурсы занимают какую-то территорию (так, для питания растению нужны определенная освещаемая площадь и некоторый объем почвы). При высокой плотности популяции нехватка пространства (как вместилища ресурсов) влияет на отношения между особями и их состояние (повышает смертность, вызывает изменения внешнего вида и физиологии). Иногда дефицит пространства возникает вне связи с ресурсами питания (например, выталкивают друг друга растущие луковицы). А вот тепло, влажность воздуха, кислотность среды, соленость и скорость течения воды, содержание неиспользуемых в питании загрязняющих веществ ресурсами не являются. Это экологические условия, которые не расходуются организмами, и те не могут сделать их более или менее доступными для других. Хотя конкуренции за факторы-условия не происходит, они существенно влияют на способность растений конкурировать за ресурсы.

     Среди абиотических факторов климатические, эдафические и гидрологические непосредственно влияют на растения и определяют те или иные стороны его жизнедеятельности. Орографические факторы не только оказывают прямое воздействие, но и изменяют влияние первых трех групп факторов.

Из климатических  факторов важное место в жизни  растений занимают свет и тепло, связанные  с лучистой энергией солнца, вода, атмосферная влага, состав и движение воздуха. Меньшее значение имеют атмосферное давление и некоторые другие климатические факторы.

     Свет  как экологический фактор.

     Свет имеет важнейшее физиологическое значение в жизни зеленых растений, так как только на свету возможен процесс фотосинтеза.

Все наземные растения земного шара ежегодно образуют в  процессе фотосинтеза около 450 млрд. т органического вещества, т. е. примерно по 180 т в расчете на каждого  жителя Земли.

     Различные местообитания на Земле имеют разную освещенность. От низких географических широт к высоким возрастает продолжительность дня в течение вегетационного периода. Значительные различия в условиях освещения наблюдаются между нижними и верхними поясами гор. Своеобразный световой климат создается в лесу, причем различно затенение, созданное кронами деревьев или густым высоким травостоем. Под пологом высоких растений свет не только ослабевает, но и меняет свой спектр. В лесу он имеет два максимума — в красных и зеленых лучах.

     В водной среде затененность зелено-голубая, и растения водные, как и лесные, являются теневыми растениями. Убывание силы света в воде с глубиной может идти в разном темпе, что зависит от степени прозрачности воды. Изменение состава света отражается на распределении групп водорослей, имеющих различную окраску. Ближе к поверхности растут зеленые водоросли, глубже — бурые, на больших глубинах — красные.

     Свет малой интенсивности может проникать в почву, поэтому здесь возможна жизнь зеленых растений.

     Разные растения неодинаково реагируют на изменение освещенности. У теневых растений фотосинтез активно протекает при малой интенсивности света, а дальнейшее повышение освещенности не усиливает его. У светолюбивых растений максимальный фотосинтез наблюдается при полной освещенности. Световые растения при недостатке света развивают слабую механическую ткань, поэтому стебли у них вытягиваются за счет увеличения длины междоузлий и полегают.

     Освещенность влияет на анатомическое строение листьев. Световые листья толще и грубее теневых. Они имеют более толстую кутикулу, более толстостенную кожицу, хорошо развитые механические и проводящие ткани. Хлоропластов в клетках световых листьев больше, чем теневых, но они мельче и имеют более светлую окраску. Устьиц у световых листьев на единицу поверхности больше, чем у теневых. Больше и суммарная длина жилок.

     Интенсивность дыхания намного меньше у теневых листьев, чем у световых.

По отношению  к свету различают три группы растений:

1) светолюбивые (гелиофиты), живущие только на хорошо освещенных местах (растения тундр, пустынь, степей, безлесных горных вершин);

2) теневыносливые (факультативные гелиофиты), которые могут жить при полном освещении, но хорошо переносят и некоторое затенение (многие луговые растения);

3) тенелюбивые (сциофиты), которые обитают только в затененных местах (копытень европейский, кислица и многие другие лесные растения).

     Потребность в свете в течение жизни растения все время меняется. Молодые растения переносят большее затенение, нежели взрослые. Для цветения требуется более сильное освещение, чем для роста. Для прорастания семян многим растениям свет не обязателен, некоторые семена прорастают только в темноте.

      Отношение различных растений к продолжительности дня и периодичности солнечного освещения, так называемому фотопериодизму, неодинаково. В связи с этим различают две группы растений:

1) растения длинного дня, живущие в условиях, когда день заметно длиннее ночи (растения высоких широт и высокогорий);

2) растения короткого дня (день примерно равен ночи), растущие в тропиках и субтропиках, а также ранневесенние и позднеосеиние растения умеренного климата.

     Если растение короткого дня (например, просо) выращивается в условиях длинного дня, оно не цветет и не плодоносит. То же происходит с растениями длинного дня, растущими в условиях короткого дня (например, ячмень). В первом случае это объясняется тем, что за длинный день в листьях растений накапливается такое значительное количество продуктов ассимиляции, что они в течение короткой ночи не успевают переместиться в другие надземные части растения и весь последующий процесс ассимиляции заметно замедляется. Во втором случае растение длинного дня не успевает за короткий день накопить необходимое для генеративного развития количество продуктов ассимиляции.

      Вода как экологический фактор

     Вода входит в состав клеток растения. К. А. Тимирязев подразделил воду на организационную и расхожую. Организационная вода участвует в физиологических процессах растения, т. е. необходима для его роста. Расхожая вода поступает из почвы в корень, проходит через стебель и испаряется листьями. Испарение воды растением называется транспирацией, оно происходит через устьичные щели.

     Транспирация предохраняет ткани от нагрева; завядающие листья, транспирация которых понижена, нагреваются гораздо больше, чем листья, нормально транспирирующие.

     Благодаря транспирации в растении сохраняется некоторый дефицит влаги. В результате этого происходит непрерывный ток воды через растение. Чем больше растение испаряет влаги через листья, тем больше оно поглощает воды из почвы из-за увеличивающейся сосущей силы корней. При достижении высокой обводненности клеток и тканей растения сосущая сила снижается.

     Транспирация составляет значительную долю расходной части водного баланса территории.

     Основным источником воды для большинства наземных растений является почвенная и отчасти грунтовая вода, запасы которой восполняют атмосферные осадки. Не вся влага атмосферных осадков достигает почвы, часть ее задерживается кронами деревьев и травостоем, с поверхности которых она испаряется. Атмосферные осадки насыщают воздух и верхние горизонты почвы, избыток влаги стекает и скапливается в низинах, вызывая заболачивание, попадает в реки и моря, из которых испаряется. Почвенная влага и грунтовые воды, поднимаясь к поверхности почвы, также испаряются.

     Если сравнить карту распределения осадков по поверхности суши Земли и карту растительности земного шара, можно отметить зависимость распределения основных типов растительного покрова от количества осадков. Например, дождевые тропические леса приурочены к территориям, где выпадает от 2000 до 12 000 мм осадков в год. Умеренные леса Евразии развиваются при количестве осадков 500—700 мм в год, пустыни характерны для территорий, где выпадает осадков не более 250 мм. Более детальный анализ показывает, что в пределах одного климатического пояса различия в растительности обусловлены не только общим количеством осадков, но и их распределением в течение года, наличием или отсутствием засушливого периода, его продолжительностью.

      Все растения делят на два типа (по обводненности их клеток) : 1) пойкилогидрические — растения с меняющимся содержанием воды. Это низшие наземные растения (водоросли, грибы, лишайники) и мхи. Обводнение их клеток практически не отличается от содержания влаги в окружающей среде; 2) гомойогидрические — высшие наземные растения, активно поддерживающие высокую влажность клеток с помощью осмотического давления клеточного сока. Эти растения не обладают способностью к обратимому высыханию, как растения первой группы.

     Растения различных по влажности местообитаний различаются особенностями, которые отражаются в их внешнем облике.

     По отношению к водному режиму местообитания выделяют экологические группы растений: гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.

     Гидатофиты — водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду, например водоросли, кувшинки, рдесты, кубышка, элодея (водяная чума), наяда, уруть, пузырчатка, роголистник и др. У этих растений листья либо плавают на поверхности воды, как у кубышки и кувшинок, либо все растение целиком находится под водой (уруть, роголистник). У подводных растений лишь во время цветения и плодоношения цветки и плоды появляются на поверхности. Среди гидатофитов есть растения, прикрепленные корнями к грунту (кувшинка) и не укореняющиеся в грунте (ряска, водо- крас). Все органы гидатофитов пронизаны воздухоносной тканью — аэренхимой, которая представляет собой систему межклетников, заполненных воздухом.

     Г идрофиты — водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду своими нижними частями. Они растут в прибрежном поясе водоемов (частуха подорожниковая, стрелолист, тростник, рогоз, многие осоки). Вегетацию эти растения начинают, будучи полностью погруженными в воду. В отличие от гидатофитов у них хорошо развита механическая ткань и водопроводящая система.

Распространение гидатофитов и гидрофитов не зависит  от влажности климата, так как и в засушливых районах есть водоемы, обеспечивающие условия, необходимые для жизни этих растений.

     Г игрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний, но таких, где обычно нет воды на поверхности. Вследствие высокой влажности воздуха у этих растений резко замедляется или вовсе исключается испарение, что отражается на их минеральном питании, поскольку восходящий ток воды в растении замедляется. Листовые пластинки у этих растений часто тонкие, иногда состоят из одного слоя клеток (некоторые травянистые и эпифитные растения дождевых тропических лесов), так что все клетки листа непосредственно соприкасаются с воздухом, а это способствует большей отдаче воды листьями. Однако и эти приспособления недостаточны для поддержания постоянного тока воды в растении. У гигрофитов имеются на листьях специальные железки — гидатоды, через которые происходит активное выделение воды в капельножидком состоянии. К гигрофитам умеренной зоны относят сердечник, недотрогу, болотный подмаренник, некоторые хвощи.