Экологические факторы среды

         Так лиановидная форма роста — один из возможных путей приспособления растений к жизни во влажнотропическом лесу — оказывается биологически выгодной жизненной формой, помогающей «преодолеть» недостаток солнечного освещения.

         Полегание и горизонтальный рост побегов арктических кустарников и кустарничков обусловлены комплексом климатических и почвенных условий тундры: повышенной влажностью субстрата в сочетании с низкими температурами воздуха и почвы, недостатком минерального питания и т. д. Но шпалерная жизненная форма в этих условиях оказывается приспособительной, биологически выгодной, увеличивая стойкость растений при постоянных холодных и иссушающих ветрах, во время суровой малог снежной зимы.

Плотнодерновинный облик  степных злаков способствует сохранению влаги в дернине во время летней засухи. Но в тех же засушливых условиях не менее биологически выгодной оказывается  и луковичная жизненная форма (например, у степных тюльпанов), когда влага  сохраняется в подземных водозапасающих органах луковицы, надземные же побеги во время засухи отмирают: растение «убегает» от засухи.

 

 

 Последние два примера  показывают, что структурные приспособления  к одним и тем же условиям  могут быть совсем неодинаковыми  у разных видов растений. Подтверждение этому можно видеть и на рисунке 2, где схематически показаны разные приспособления к перенесению сухого времени года у растений пустынь Ближнего Востока. Видно, что одни растения при наступлении засухи погибают целиком, оставляя лишь жаростойкие семена (однолетние эфемеры); другие (эфемероиды) «убегают» от засухи, сохраняя только подземные многолетние органы (корни, луковицы); третьи летом частично или полностью сбрасывают листья, части листьев, целые зеленые безлистные веточки и даже зеленую ассимилирующую кору, сохраняя над землей надежно защищенные покровными тканями системы мно голетних стеблей с почками возобновления. Все эти признаки габитуальные, определяющие жизненную форму растений, и притом динамические, отражающие сезонную изменчивость жизненной формы каждой особи. На этих же примерах можно показать разницу между жизненной формой и экологической группой.

Все обсуждаемые засухоустойчивые растения по их отношению к влаге  можно отнести к экологической  группе ксерофитов, но по структурным  особенностям и всему внешнему облику, т. е. по жизненной форме, они неодинаковы.

Таким образом, жизненные  формы как типы приспособительных  структур демонстрируют, с одной  стороны,- разнообразие путей приспособления разных видов растений даже к одним  и тем же условиям, а с другой — возможность сходства этих путей  у растений совершенно неродственных, принадлежащих к разным ви дам, родам, семействам. Поэтому классификация  жизненных форм — а при большом  разнообразии без нее не обойтись — не может совпадать с обычной  классификацией систематиков, основанной на строении репродуктивных органов  и отражающей общность происхождения, «кровное» родство растений. Классификация  жизненных форм основана на структуре  вегетативных органов и отражает параллельные и конвергентные пути экологической эволюции.

Итак, каждая особь в течение  своей жизни постоянно меняет жизненную форму. Но жизненная форма  как классификационная единица, объединяющая группы сходных по облику растений, должна быть более определенной и ограниченной. Обычно, говоря о  типичных жизненных формах того или  иного вида какоголибо фитоценоза, имеют в виду жизненные формы  взрослых, нормально развитых особей. Признаки, на которых строится классификация, разнообразны и разномасштабны. Гумбольдт, например, подметил наиболее броские  физиономические черты, особо не выделяя приспособительное их значение. Вармииг отмечал, что для характеристики жизненных форм нужны очень многие биолого-морфологические признаки, в том числе отражающие поведение  растения и его органов во времени: общая длительность жизни особи, длительность жизни отдельных побегов  и листьев, способность к вегетативному  возобновлению и размножению  и характер органов, обеспечивающих эти процессы. Но вследствие большого числа признаков четкой системы жизненных форм он не построил.

Наибольшую популярность не только среди ботаников, но и среди  неспециалистов завоевала классификация  жизненных форм, предложенная крупным  датским ботаником К. Раункиером. Раункиер очень удачно выделил из всей совокупности признаков жизненных  форм один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к перенесению неблагоприятного времени года — холодного или  сухого. Этот признак — положение  почек возобновления па растении но отношению к уровню субстрата  и снегового покрова. Раункиер связал это с защитой почек в неблагоприятное  время года.

По Раункиеру, жизненные  формы растений можно подразделить на пять главнейших типов: фанерофиты (Ph), хамефиты (Ch), гемикринтофиты (Нh), криптофиты (К) и терофиты (Тh) (от греч. слов «фанерос»  — открытый, явный; «хаме» — низкий, приземистый; «геми» — полу-; «криптос»  — скрытый; «терос» — лето; «фитон»  — растение). Схематически эти типы показаны на рисупке 60 (вверху).

 

У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период «открыто», достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые Лианы, эпифиты). В связи с этим они  обычно защищены специальными почечными  чешуями, имеющими ряд приспособлений главным образом для сохранения конуса нарастания и молодых зачатков листьев, заключенных в них от потери влаги. Почки хамефитов располагаются  почти па уровне почвы или не выше 20—30 см над пей (кустарнички, полукустарнички, стелющиеся растения). В холодном и  умеренном климате эти почки  очень часто получают зимой дополнительную защиту, помимо собственных почечных чешуи: они зимуют под снегом. Гемикриптофиты — обычно травянистые растения; их почки возобновления находятся  на уровне цочвы или погружены  очень неглубоко, главным образом  в подстилку, образуемую листовым и  прочим мертвым растительным отпадом,—  это еще один дополнительный «покров» для почек. Среди гемикриптофитов  Раункиер различает «иротогеиикриптофиты»  с удлиненными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где располагаются  почки возобновления, и розеточные гемикриптофиты, у которых укороченные  побеги могут зимовать на уровне почвы  целиком (рис. 60). Криптофиты представлены либо геофитами (G), у которых ночки  находятся в земле на некоторой  глубине (они подразделяются на корневищные, клубневые, луковичные), либо гидрофитами, у которых почки зимуют под  водой. Терофиты— особая группа; это  однолетники, у которых все вегетативные части отмирают к концу сезона и зимующих почек пе остается,—  эти растения возобновляются на следующий  год из семян, перезимовывающих или  переживающих сухой период на почве  или в почве.

Ясно, что раункиеровские типы — категории очень крупные, сборные. Раункиер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты — по размерам (мега-, мезо-, напо-, микрофанерофиты), по характеру почечных покровов, по признаку вечнозелепости или листопадности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов  и геофитов он пользовался структурой их «летних побегов», характером подземных  органов.

Раункиер применил свою систему  для выяснения взаимосвязи жизненных  форм растений и климата, и получилась замечательно четкая картина. В так  называемых «биологических спектрах»  он показал участие (в %) своих типов  жизненных форм в составе флоры  разных зон и стран.

В дальнейшем такими спектрами  пользовались многие авторы. На основании  анализа биологических спектров климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей — климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты активно участвуют  и в тундровой и в пустынной  растительности (что, конечно, указывает  на неоднородность этой группы).

 

 

Подобные спектры могут  быть очень показательными при анализе  жизненных форм и в разных сообществах  одной и той же климатической  зоны.

Например, в пределах климата  гемикриптофитов тем не менее  можно различить сообщества, более  близкие к тропическим по составу  жизненных форм (широколиственные леса), несущие черты арктические (хвойные  леса, высокогорья) и черты средиземноморские  в смысле господства терофитов (полевые  сорняки). Это легко объясняется  различиями в условиях обитания этих сообществ, в частности их резко  различным микроклиматом, степенью увлажнения, характером субстрата и  т. д.

Скрупулезный анализ известных  науке ископаемых растений на предмет  их отнесения к той или иной группе жизненных форм показал, что  в историческом аспекте группы эти  неравноценны. Последовательность их возникновения и наиболее массового  развития отражает смену климатических  и других мощных физико-географических комплексов условий в различные  геологические периоды. Наиболее древними оказались мега- и мезофанерофиты, получившие максимальное развитие в  меловом периоде. В палеогене  господствовали микрофанерофиты и  лианы, в неогене развивались  главным образом нанофанерофиты и гемикриптофиты. Самые молодые  жизненные формы — хамефиты, геофиты  и терофиты — максимально распространились в четвертичном периоде.

Интересно, что раункиеровские типы жизненных форм, отражающие приспособление к неблагоприятному времени года, оказались «универсальной реальностью», и признак положения почек  всегда более или менее четко  коррелирует с комплексом других, в том числе чисто физиономических, признаков. Поэтому классификацией Раункиера охотно пользуются не только ботаники, изучающие растительность холодных, умеренных, сезоннозасушливых  областей, но и «тропические ботаники», имеющие дело с равномерно благоприятным  климатом дождевых тропических лесов.

Другим примером использования  одного важного признака жизненных  форм для их классификации может  служить подразделение, предложенное Г. М. 3озулиным. Принцип подразделения  здесь совсем иной: жизненно важен  прежде всего способ удержания растениями площади их обитания и способы распространения по ней, что в общем определяет сосуществование растений со своими соседями по фитоценозу. Выделено 5 основных типов жизненных форм:

1) реддитивные — многолетники, не возобновляющиеся при уничтожении  их надземных частей («уступающие»);

2) рестативные — многолетники, возобновляющиеся и «сопротивляющиеся»  захвату площади другими особями;

3) иррумптивные — многолетники, не только возобновляющиеся, но  и имеющие органы вегетативного  разрастания и размножения, «вторгающиеся», «захватывающие» территорию у  других растений;

4) вагативные — однолетние  или двусезонные виды, не удерживающие  площадь и прорастающие каждый  раз на новом месте, «кочующие»  или «блуждающие»;

5) инсидентные — не  занимающие отдельной площади  обитания, «сидящие» на других  растениях (эпифиты, паразиты).

Эти типы далее подразделяются по характеру отмирания органов, по типам побегов и т. д. и в  конечном счете тоже закономерно  распределяются по определенным климатическим  областям. Однако здесь в центре внимания именно ценотические приспособления. Эта классификация развивает  систему жизненных форм, предложенную еще в 1915 г. крупным почвоведом и  геоботаником Г. Н. Высоцким, где в  основу положена «степень вегетативной подвижности» растений. Так, стержнекорневые  или луковичные жизненные формы  оказываются вегетативно неподвижными, а длиннокорневищные — подвижными.

Статистические подсчеты показывают, что самый высокий  процент деревьев — во флоре влажпотропических  лесов (до 88% в Амазонской области  Бразилии), а в тундре и высокогорьях нет ни одного настоящего прямостоя  чего дерева. В области таежных  лесов умеренно холодной зоны деревья  хотя и господствуют в ландшафте, однако это всего 1—2 или несколько  видов, составляющих ничтожный процент  от общего числа видов, и они, как  правило, имеют специальные приспособления для перенесения зимы либо в виде особой анатомической структуры  и физиологических особенностей листьев (хвои), либо в виде закономерного  листопада и т. п. Во флоре умеренной  лесной зоны Европы деревья составляют пе более 10— 12% от общего числа видов.

Таким образом, жизненная  форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным  для роста условиям — климатическим  и ценотическим. Жизнь в лесу в  окружении соседних деревьев вызывает необходимость вынесения органов  ассимиляции вверх. У деревьев наиболее полно выражена способность к  интенсивному и длительному росту  побегов; вследствие этого деревья  достигают наибольших для высших растений размеров. Помещая свои кроны  высоко над землей, они занимают максимальное пространство.

Отличительная черта всякого  прямостоячего дерева — образование  единственного ствола, биологически главной, «лидерной» оси, всегда стремящейся  сохранить более или менее  вертикальное направление роста  и растущей интенсивнее остальных  побегов (и в длину, и в толщину). Ветвление, если оно выражено, удерева  обычно акротонное, т. е, наиболее сильные  ветви развиваются ближе к  верхушке ствола и его крупных  ответвлений, а в нижних частях ствола боковые ветви или совсем не развиваются, или развиваются слабо и быстро отмирают. Так формируется крона  в верхней части ствола (рис. 4).

В некотором роде антагонистом дерева оказывается растение-подушка, воплощающая наибольшую заторможенность  роста всех побегов, вследствие чего возникает многократное равномерное  ветвление без выделения «главного  ствола»; каждая веточка подушки  продолжает испытывать крайнее угнетение  роста в длину (рис. 4). Подушковидные растения встречаются во всех зонах, но приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям: с низ кими температурами воздуха и почвы, с холодными штормовыми ветрами, с крайней сухостью почвы и низкой влажностью воздуха и т. п. Экологически разнообразные местообитания подушек (тундры, высокогорья, субантарктические острова и побережья, пустыни, скалы и осыпи) связывает один общий фактор: свободный доступ света, который играет, вероятно, немалую роль в подавлении роста их побегов.

Использовав и обобщив  ранее предложенные классификации  жизненных форм по морфологическим  признакам, И. Г. Серебряков положил  в основу своей системы признак  длительности жизни всего растения и его скелетпых осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних  условий на морфогенез и рост. Эта  система выглядит следующим образом:

 

 

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками и полукустарничками и травянистыми растениями состоит, помимо разной степени  одревеснения их стеблей, именно в длительности жизни и характере смены скелетных  побегов в общей побеговой  системе. Ствол у деревьев живет  столько же, сколько и все дерево целиком,— от нескольких десятков до нескольких сотен лет, а иногда и  до тысяч лет (мамонтово дерево). Спящие почки у основания ствола дают сестринские стволы только в  случае, если главный ствол срублен  или поврежден иным путем (пневая поросль). У кустарников (рис. 4) главный побег ведет себя как небольшое деревцо, однако довольно рано, на 3, 5, 10-й год жизни, из спящих почек у основания стволика начинают расти новые стволики, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга.