Экологические факторы среды

В целом длительность жизни  кустарника может быть тоже очень  большой, в несколько сотен лет, но каждый из стволиков, или скелетных  осей, живет в среднем 10 — 40 лет (крайние  пределы — от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сосуществуют во времени, сменяясь по мере отмирания  главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и  появления повых на периферии  куста.

 Кустарнички представляют  собой миниатюрные кустарники  с тем же основным способом  ветвления, однако они более  низкорослы и длительность жизни  отдельных скелетных осей у  пих меньше, 5-10 лет. Очень распространены  кустарнички в тундрах, высоко  в горах, на сфагновых болотах,  под пологом хвойных таежных  лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т. д.). Многие из них принадлежат  к семейству вересковых.

Соотношение между кустарниками, кустарничками, полукустарниками и  многолетними травами с удлиненными  побегами хорошо показано на рисунке 5. Если у кустарничков, как и у кустарников, в связи с цветением и плодоношением отмирают ежегодно очень небольшие части их побеговой системы, то у полудревесных, а особенно у травянистых жизненных форм это отмирание играет решающую роль в сложении общего облика растения. Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5—8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов, иногда составляющую до 3/4 и более от общей высоты побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей (хамефиты, по Раункиеру). Это отражает специфику пустынных полукустарничков: почки не могут находиться в почве, которая летом чрезмерно перегревается.

У многолетних травянистых  растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон  и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки (по Раункиеру, это геофиты или  гемикриптофиты). У некоторых трав, розеточных и ползучих, надземные  стебли могут жить и несколько  лет, но при условии, что они остаются плотно прижатыми к почве.

Подразделение наземных травянистых  растений основано в системе И. Г. Серебрякова на признаке моно- или  поликарпичности, т. е. способности  к повторному плодоношению. Большинство  многолетних трав — поликарпики, но бывают и монокарпики: несколько  лет растут, оставаясь в виде вегетативной розетки, а потом зацветают и  после плодоношения отмирают целиком. Так ведут себя многие наши зонтичные: тмин, порезник, дягиль — в средней  полосе, ферулы — в Средней Азии.

К монокарпикам относятся  и однолетники (терофиты), цветущие в первый год жизни; особенно краток жизненный цикл эфемеров, укладывающийся в считанные недели. В предгорных пустынях Средней Азии рано весной образуются эфемеровые луга, в составе  которых преобладают однолетники. К началу мая они уже полностью  исчезают, выгорают, оставляя в почве  только семена.

Многолетние поликарпики  подразделяются большей частью по форме  подземных многолетних органов. Обычно различают стержнекорневые, кистекорневые, дерновые, короткоп длиннокорневищные, клубневые, луковичные многолетние  травы. Особый отдел составляют водные травы (табл. 4); они подразделены по самому броскому физиономическому признаку на погруженные (элодея), плавающие (кувшинки, водокрас) и земноводные (частуха, стрелолист, белокрыльник).

В пределах типа деревья  тоже очень разнообразны. В основу их классификации положено строение надземных органов, однако корневые системы играют не последнюю роль в создании облика некоторых деревьев, даже без раскопок. Стоит лишь вспомнить  о своеобразных досковидных корнях, корнях-подпорках, корнях-ходулях у  многих тропических деревьев. Особенно ясна связь корней-подпорок с условиями  обитания у мангровых растений, образующих заросли в полосе прилива и  отлива у побережий океанов в  тропиках. У них же нередко можно  наблюдать торчащие из ила дыхательные  корни, доставляющие кислород через  воздухоносную ткань к глубоко  расположенным частям корневой системы, где избыток влаги создает плохую аэрацию, недостаточное воздухоснабжение. А какие своеобразные формы стволов у саванновых «бутылочных деревьев» (табл. 5), запасающих в стволе воду! Известный африканский баобаб хотя и не принадлежит к «бутылочным», однако тоже отличается мощностью и толщиной ствола, богатого мягкой водозапасающей паренхимой. Еще более яркий пример деревьев с водозапасающими стволами — древовидные кактусы.

В качестве примера приводим одну из схем классификации деревьев. В ней использованы разнообразные  габитуальные признаки, четко отражающие связь жизненных форм с условиями  обитания (определения «лесные», «саванновые», «субарктические» и т. п. пришлось ввести в название групп).

Для саванновых деревьев, например, очень характерна плоская зонтиковидная  крона, как у австралийских и  африканских акаций.

Иногда такая форма  встречается и не в саваннах, но обязательно в климате с засушливым летом (средиземноморские пинии). Наиболее велико разнообразие деревьев именно в тропических странах. Только там  встречаются розеточные, суккулентные, лиановидные, полуэпифитные деревья  и деревья с разнообразными метаморфизированными корнями (табл. 6).

В ходе истории растительного  мира жизненные формы эволюционировали, разумеется, не сами по себе, а как  неотъемлемый комплекс признаков той  или иной эволюционирующей систематической  группы. На заре возникновения наземной растительности первенцы ее, вышедшие из моря на сушу, во многих отношениях сохраняли сходство со своими предками — водорослями. Это были некрупные  растения, близкие к травянистым  не только по размерам, но и по совокупности своих морфологических и анатомических  черт. В дальнейшем развились и  крупные древовидные формы, в  том числе своеобразные древовидные  папоротники с розеткой больших  перистых листьев на верхушке «ствола», и древовидные лепидодендроны и  сигиллярии, достигавшие 30—45 м высоты, и столь же крупные древовидные  каламиты — предки хвощей. Наряду с  этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые  папоротниковидные. Например, травянистые  папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение  своей длительной истории остались «карликовыми травами». Голосеменные, наоборот, представляют преимущественно  древесную группу, во всяком случае, среди ныне живущих голосеменных настоящих «классических» трав нет. Саговники—толстоствольные розеточные деревья разного размера, но среди них есть и совсем маленькие растения. Например, замия (Zamia pygmaea), живущая на Кубе, высотой всего 2—3 см — ее так же трудно отнести к деревьям, как и к травам. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже кустарников (обыкновенный можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири кедровый стланик, табл. 1).

Совершенно своеобразна  среди голосеменных и не похожа по жизненной форме ни на какие другие растения вельвичия удивительная (табл. 5), растущая в пустыне Намиб и на юго-западном побережье Африки. Ствол этого «дерева-карлика» похож на обрубок или пень, очень низкий и толстый (до 50 см в высоту и до 1,2 м в диаметре). Он суживается книзу, а наверху несет два длинных кожистых листа, сохраняющихся в течение всей жизни растения и растущих у основания вставочно. Это собственно самые первые листья растения — семядольные, так что все растение как бы «взрослый проросток».

Цветковые наиболее разнообразны по жизненным формам. Широко признано, что в ходе эволюции они прошли путь от сравнительно невысоких  толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются  главным образом в тропических  лесах, например пальмы, дынное дерево Carica papaya) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев — к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам»  называют «редукционной эволюцией» или «соматической редукцией» и  связывают с расселением цветковых  из области их возникновения и  первоначального развития (предположительно, в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее  благоприятными, иногда очень суровыми условиями обитания. Травянистые  растения лучше приспособлены для  освоения новых экологических ниш  и проникают буквально «в каждую щель».

Однако это не значит, что каждое конкретное семейство  или род обязательно прошли в  ходе своей эволюции весь путь «соматической  редукции». Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых  предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе  злаков). В крайних условиях эволюция приводила то к стланикам, то к  подушкам, то к луковичным геофитам, то к однолетним эфемерам. Эфемеры  считаются эволюционно наиболее молодой группой жизненных форм, свойственной области древнего Средиземья, которая стала сушей при высыхании  древнего Средиземного моря — Тетис.

Разные линии  эволюции жизненных форм, параллельные и независимые в разных группах  цветковых и «перекрещивающиеся», показаны в таблице 7.

Это обобщенная схема, демонстрирующая многообразие возможных  путей преобразования жизненных  форм, но отнюдь не исчерпывающая их. Здесь не показаны, например, своеобразные линии эволюции, приведшие к возникновению  среди цветковых растений жизненных  форм с особыми способами питания (табл. 8): паразитных (петров крест), сапрофитных (некоторые орхидеи), насекомоядных (росянка, непентес и др.). Отдельные фрагменты этой схемы можно иллюстрировать примерами представителей из разных семейств. Так, почти весь редукционный ряд суккулентов — от древовидных (табл. 2) до травянистых — можно найти в семействе кактусовых.

Ряд многолетних  стелющихся форм, берущих начало, видимо, от прямостоячих деревьев, можно проследить среди берез и ив (вплоть до почти  травянистой тундровой ивы Salix herbacea). В семействе тыквенных крупные  тропические древесные лианы  трансформировались в травянистые  лианы с ежегодно отмирающим надземным  стеблем (бриония), а от таких форм, вероятно, возникли стелющиеся травы, многолетние и однолетние, например огурец, арбуз, тыква. В семействе  вересковых представлены ряды от кустарников  к кустарничкам, прямостоячим, стелющимся и даже подушковидным, однако до травянистых  форм в этом семействе дело не доходит. «Эстафету» принимает близкое к  вересковым семейство грушакковых,. где некоторые представители  близки к кустарничкам (зимолюбка); другие можно считать настоящими корневищными многолетними травами (грушанка); наконец, одноцветна (Moneses uniflora) — это  «вегетативный однолетник», ежегодно сменяющий не только надземные, но и  подземные органы.

В заключение следует сказать, что изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений к переживанию  неблагоприятного периода, возрастных изменений, вегетативного возобновления  и размножения и т. д. имеет  не только чисто теоретический интерес, но и важное прикладное значение. Именно от этих особенностей зависит сохранение и возобновление дикорастущих растений, в том числе используемых человеком, например лекарственных, а также  успех интродукции, т. е. переселения  растений в новые для них районы.

Заполнить таблицу:

«Строение растений в зависимости от разной степени  увлажнения»