Экологические механизмы адаптации растений в изменяю-щихся условиях среды обитания

Для газоустойчивости существенна  способность растений :

1) регулировать поступление  токсических газов, 

2) поддерживать буферность  цитоплазмы и её ионный баланс,

3) осуществлять детоксикацию  образующихся ядов.

Несмотря на успехи в исследовании газоустойчивости растений, единой и общепризнанной теории устойчивости не существует. Значительный вклад в разработку различных вопросов теории газоустойчивости растений внесли В. Крокер, Н.П. Красинский, Е.И. Князева, М.Д. Томас, Ю.3. Кулагин, Г.М. Илькун, В.С. Николаевский и др.

В зависимости от механизмов, ее определяющих, газоустойчивость классифицируется как биологическая, анатомо-морфологическая  и физиолого-биохимическая.

Под биологической газоустойчивостью следует понимать зависимость устойчивости растений от биологических особенностей (фазы роста и развития, скорости роста, наличия критических периодов), систематического положения и географического происхождения, преадаптации, экологической пластичности, светолюбия и др. Биологические механизмы устойчивости связаны с межродовым и межвидовым разнообразием. Например, крестоцветные более устойчивы, чем бобовые, из бобовых фасоль более устойчива, чем клевер, соя и т.д. Древесные растения (вяз, жимолость, клен) менее устойчивы по отношению к хлору, фтору, закиси азота, чем травянистые. У цветковых повреждаемость листьев зависит даже от их положения на побеге. Культурным растениям свойственна большая чувствительность к загрязнению атмосферы по сравнению с дикими видами.

Анатомо-морфологическая устойчивость связана с особенностями строения растений. Она проявляется в зависимости газоустойчивости растений от некоторых особенностей в анатомо-морфологическом строении листьев, ответственных за интенсивность газообмена и, следовательно, за скорость поглощения токсичных газов. Скорость поглощения газов зависит от числа устьиц, динамики их движения (степени открытия) в течение суток, толщины кутикулы, эпидермиса, толщины губчатой ткани, отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой и объема полостей в губчатой паренхиме. Для устойчивых видов древесных и цветочных растений в отличие от неустойчивых характерны большее число устьиц на 1 мм2 поверхности листа; меньшая длительность и степень открытия их в течение дня; большая толщина кутикулы и наличие различных дополнительных покровных образований; меньшая толщина и вентилируемость губчатой ткани; меньшая величина отношения высоты палисадной ткани к высоте губчатой. Все эти признаки в строении обусловливают снижение газообмена и, следовательно, поглощение вредных, газов. Для газоустойчивых видов характерны признаки ксероморфных черт в строении листьев, а для неустойчивых видов – мезоморфных.

Физиолого-биохимическая устойчивость определяется индивидуальными особенностями метаболизма растений, скоростью протекания биохимических реакций, способностью утилизировать ядовитые вещества, связывать их белками цитоплазмы и т.д.

К физиологическим механизмам устойчивости можно отнести состояние покоя у растений, которое выработалось в ходе эволюции как приспособление к перенесению неблагоприятного периода года, характеризующегося низкими температурами или продолжительными засухами. Резкое снижение интенсивности газообмена при одновременном усилении развития покровных тканей обеспечивает зимующим побегам деревьев и кустарников высокую газоустойчивость.

Возрастание уровня сахаров, аскорбиновой кислоты, азотосодержащих  веществ в листьях также способствуют повышению газоустойчивости. Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплазмы может быть связано с уровнем в клетках катионов (К+, Na+, Са2+), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и некоторым другим подобным воздействиям, имеют более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и ионный состав.

3.1.2. Группы устойчивости растений

 Обычно по степени  устойчивости выделяют три категории  растений: 

• устойчивые,
• среднеустойчивые
• неустойчивые.

Критерием устойчивости служит размер площади некрозов в процентах  от общей поверхности листа. Кроме  того, могут использоваться такие  показатели, как уменьшение всхожести семян, энергия роста и урожайность растения, метод биологических тестов и некоторые физиолого-биохимические, анатомо-морфологические показатели [13].

3.1.3. Повышение устойчивости растений к загрязняющим газам

 Способы повышения устойчивости растений к вредным загрязнениям могут  быть различными.

Селекционные  методы. Используя высокоустойчивые формы, следует создавать новые формы и сорта еще более устойчивых растений. Успешные работы по отбору и размножению высокоустойчивых к сернистому газу и фтору особей хвойных растений ведутся в Германии. При нахождении таких особей их затем размножают вегетативным путем с целью сохранения признака высокой устойчивости у новых растений. В США созданы устойчивые к фотохимическому смогу сорта сои, шпината, картофеля и томатов. Исследования по выведению устойчивых к фитотоксикантам растений разворачиваются ныне в разных странах[7].

Агротехнические приемы. На плодородных почвах растения меньше страдают от загрязненности воздуха и оказываются более долговечными. При внесении удобрений в почву нейтрализуются накапливающиеся в ней вредные вещества, улучшаются условия существования микроорганизмов, способствующих детоксикации и нейтрализации вредных примесей.

Важное значение для нейтрализации  кислых газов, поступающих с осадками в почву, имеет известкование.

Газоустойчивость повышается также в результате предпосевной обработки семян слабыми растворами микроэлементов (марганца, кобальта).

Для повышения устойчивости растений к токсическим веществам  следует правильно снабжать растения водой. Обычно чем лучше водоснабжение растений, тем шире открыты устьица, интенсивнее транспирация и более активное поступление токсикантов. Вместе с тем осадки смывают с листьев вредные вещества, вымывают из их тканей хлор, сернистый газ и т.д. Удаление пыли способствует усилению процессов жизнедеятельности листьев.

Важное значение в повышении  устойчивости растений к фитотоксикантам имеет характер размещения растений в посадках. Отдельно стоящие деревья и кустарники более подвергаются их действию по сравнению с теми, которые находятся внутри древостоя. По этой причине посадки деревьев в зоне атмосферных загрязнений должны располагаться достаточно плотно[6].

Под влиянием загрязнителей  происходит замедление роста побегов, более быстрое их старение. В этих условиях путем обрезки растений можно стимулировать процессы омоложения вегетативных и генеративных органов. Положительное значение в защите неустойчивых к фитотоксикантам  растений имеет посадка перед ними устойчивых деревьев и кустарников [5].

3.2. Устойчивость растений к тяжелым металлам

Загрязнение среды тяжелыми металлами происходит в результате сжигания топлива, деятельности горнодобывающей промышленности, сбрасывания сточных вод и внесения в почву удобрений. Тяжелые металлы поступают в растение преимущественно через корневую систему из почвы, в меньшей степени – через листья. Скорость поглощения растением металлов зависит от рН почвенного раствора, содержания органических веществ в почве и концентрации других ионов.

Основная часть высших растений повреждается избыточным содержанием тяжелых металлов. Однако многие растения способны накапливать в основном в надземных органах большие количества тяжелых металлов, многократно превышающие их концентрации в почве. Эти растения так и называются растениями-аккумуляторами, которые в процессе эволюции, произрастая на почвах геохимических аномалий, сформировали конститутивные механизмы устойчивости к тяжелым металлам, что позволяет им аккумулировать токсичные элементы в метаболически инертных органах и органеллах или включать их в хелаты и тем самым переводить в физиологически безопасные формы. Подобные виды растений начинают активно использовать для разработки технологий биологической очистки, загрязненных территорий.

Помимо  растений аккумуляторов существуют растения индикаторы и 

растения-исключатели. У растений-индикаторов содержание металла в клетках соответствует его содержанию в почве. В побегах растений-исключателей поддерживается низкая концентрация металлов, несмотря на высокую концентрацию в окружающей среде. В этом случае барьерную функцию выполняет корень.

3.2.1. Влияние тяжелых металлов на физиологические процессы

В основе токсического действия тяжелых металлов лежит их способность связываться с серосодержащими веществами и образовывать с ними прочные соединения. Одним из наиболее распространенных отрицательных эффектов тяжелых металлов является их взаимодействие с SH-группами белков, что приводит к инактивации ферментов и изменению других биологических свойств макомолекул и сопровождается нарушением клеточного метаболизма и физиологических процессов. В настоящее время известны более 100 ферментов, инактивирующихся тяжелыми металлами.

Наиболее общие проявления действия тяжелых металлов на растения – это ингибирование фотосинтеза, нарушение транспорта ассимилятов  и минерального питания, изменение водного и гормонального статусов организма и торможение роста.

Тяжелые металлы ингибируют фотосинтез, нарушая ультраструктуру  хлоропластов, тормозя синтез фотосинтетических  ферментов и снижая количество хлорофилла, пластохинона и каротиноидов, вызывая дефицит СО2 из-за закрывания устьиц. Типичным результатом действия кадмия и ряда других тяжелых металлов является уменьшение содержания хлорофилла, причем концентрация хлорофилла b снижается сильнее, чем хлорофилла а. Это действие кадмия является следствием как торможения синтеза хлорофилла, так и его деградации. В присутствии таких тяжелых металлов, как Сu, Pb, Cd снижается активность ключевых ферментов фотосинтеза РуБФ-карбоксилазы и ФЕП-карбоксилазы. Кроме того, ингибируется активность карбоангидразы при действии повышенных концентраций кадмия. Тяжелые металлы влияют и на световую фазу фотосинтеза, нарушая транспорт электронов, преимущественно связанный с фотосистемой II, что обусловлено изменением структуры тилакоидных мембран, нарушением синтеза пластохинона и снижением активности ферредоксин-НАДФ+-оксидоредуктазы.

Действие тяжелых металлов на дыхание изучено слабо. Тем  не менее установлено, что кадмий снижает поглощение кислорода корнями  и изолированными клетками табака. Он ингибирует транспорт электронов и протонов в митохондриях, что может приводить к нарушению работы электронно-транспортной цепи. Кадмий ингибирует активность ключевых ферментов гликолиза и пентозофосфатного окислительного пути.

Под действием тяжелых  металлов нарушается водный статус растения. Замечено, что многие растения в  промышленных районах характеризуются  меньшей оводненностью тканей и  пониженной интенсивностью транспирации, что нарушает тепловой режим листа. Изменение водного статуса растения является следствием многих причин: понижения эффективности осморегуляции, уменьшения эластичности клеточных стенок, нарушения водопоглотительной способности корня. Водопоглотительная способность корня падает вследствие ингибирования формирования новых боковых корней и корневых волосков, замедления линейного роста корня, снижения контакта корневой системы с почвой, торможения транспорта ассимилятов из побегов в корневую систему. Кроме этого, ускоряется отмирание кончика корня, возрастает лигнификация и суберинизация клеток, увеличивается содержание АБК, вызывающей закрывание устьиц.

Тяжелые металлы в большинстве  случаев ингибируют поглощение клетками корня как катионов, так и анионов. Торможение поглощения макро- и микроэлементов может быть обусловлено конкуренцией с тяжелыми металлами за переносчики. Другой причиной нарушения ионного гомеостаза в клетках является отток ионов (например, калия) из корней вследствие изменения под действием тяжелых металлов активности мембранных ферментов и повреждения мембран. У разных растений реакция может быть крайне неодинаковой. Так, аккумуляция меди снижалась в присутствии кадмия в корнях райграса, кукурузы, капусты и клевера, но увеличивалась в корнях риса и не изменялась в корнях тыквы и огурца.

Наиболее чувствителен к  действию тяжелых металлов рост. Причем рост корня более чувствителен, чем рост побега. Кадмий и свинец сильнее ингибируют рост главного корня проростка, чем образование боковых корней, в результате корневая система приобретает компактную форму. Наиболее устойчиво к тяжелым металлам прорастание семян, что обусловлено низкой проницаемостью для них семенной кожуры. Ингибирование роста тяжелыми металлами является следствием снижения скорости как деления, так и растяжения клеток. В основе этого явления могут быть уменьшение оводненности тканей, удлинение митотического цикла, нарушение эластичности клеточных стенок и формирования микротрубочек.

Таким образом, практически  все физиологические процессы в  растении подвержены негативному действию тяжелых металлов. Тем не менее  растения способны расти и на загрязненных тяжелыми металлами территориях, используя специальные адаптивные механизмы.

3.2.2. Адаптация растений к тяжелым металлам

Растения выработали целый  ряд приспособительных механизмов, защищающих клеточный метаболизм от присутствующих в окружающей среде тяжелых металлов. Эти механизмы включают: связывание тяжелых металлов клеточной стенкой и выделяемыми клеткой веществами (эксудатами); снижение поступления в клетку тяжелых металлов и выброс их из цитоплазмы в апопласт; хелатирование в цитоплазме пептидами и белками; репарацию поврежденных белков и компартментацию металлов в вакуоли с помощью переносчиков тонопласта. Рассмотрим некоторые из этих механизмов подробнее (рис.).