Экологические механизмы адаптации растений в изменяю-щихся условиях среды обитания

 

 

 

Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам 

 

Клеточная стенка и корневые экссудаты. Связывание тяжелых металлов стенками клеток корня – первый рубеж «обороны» от присутствующих в почвенном растворе металлов. Цель этого механизма – снизить проникновение тяжелых металлов в протопласт. Подобный механизм функционирует, например, у толерантной к тяжелым металлам смолевки обыкновенной, которая аккумулирует их в клеточных стенках эпидермы за счет связывания с белками ли силикатами.

Выделяемая клетками и  покрывающая поверхность корня  слизь ограничивает проникновение тяжелых металлов в клетки, т.е. выполняет барьерную функцию. Тяжелые металлы связываются с карбоксильными группами уроновых кислот слизи.

Иногда выделяемые в почву  эксудаты корней могут содержать  гистидин, цитрат и другие хелаторы тяжелых металлов. Подобный механизм используется при детоксикации такого легкого металла, как алюминий. Интересно, что в данном случае у растений, например, гречихи в корнях образуется щавелевая кислота, которая не выбрасывается наружу, а поступает в листья, где алюминий аккумулируется в виде нетоксичного оксалата алюминия.

Плазмалемма играет важную роль в поддержании низкой концентрации тяжелых металлов не только за счет предотвращения или снижения интенсивности их поступления в клетку, но и за счет активного выброса их наружу. В бактериях наиболее эффективной защитой от избытка тяжелых металлов является их активный транспорт из цитоплазмы через плазмалемму. В растениях механизмы транспорта тяжелых металлов в клетку и наружу очень слабо изучены.Белки теплового шока (БТШ) не только выполняют функцию молекулярных шаперонов, но могут участвовать и в защите макромолекул и в репарации поврежденных при стрессе белков. Как уже известно, синтез белков теплового шока вызывается, прежде всего, высокой температурой, но отдельные их компоненты могут синтезироваться и в ответ на действие других стрессоров, в частности тяжелых металлов. Речь идет о группе низкомолекулярных белков (молекулярная масса 16-20 кДа) и высокомолекулярного белка БТШ-70. В культуре клеток томата БТШ-70 синтезируется не только при тепловом шоке, но и под действием кадмия. Этот белок локализован в ядре, цитоплазме и плазмалемме. Было высказано предположение, что БТШ-70 участвует в защите плазмалеммы от повреждения кадмием, так как кратковременная тепловая обработка клеток перед действием кадмия повышала устойчивость мембран к этому металлу.

Фитохелатины  и другие хелаторы тяжелых металлов.

Хелаты – вещества, образующие с металлом комплексную соль, в которой металл закреплен по всем валентностям и находится внутри молекулы, поэтому его возможности вступать в реакцию резко снижаются. Хелатирование металлов (образование хелатов) в цитозоле является очень важным механизмом детоксикации тяжелых металлов.

Лигандами (от лат. ligare – связывать), т.е. веществами, образующими с металлом хелат, могут служить аминокислоты, органические кислоты и два класса пептидов: фитохелатины и металлотионеины. Наиболее обстоятельно исследованы в растениях фитохелатины.

Фитохелатины (ФХ) – это пептиды, которые синтезируются в ответ на обработку растения тяжелыми металлами, активно связывают металлы и имеют структуру. Фитохелатины синтезируютсяне на матрице, а с помощью фермента фитохелатинсинтазы (ФХ-синтазы), использующей глутатион в качестве субстрата.

Не все тяжелые металлы  одинаково эффективно индуцируют синтез фитохелатинов, и не во всех случаях  имеются доказательства их защитного  действия. Еще предстоит выяснить участие фитохелатинов в развитии устойчивости растений к цинку, никелю, меди и некоторым другим тяжелым металлам.

Металлотионеины (МТ) – это низкомолекулярные полипептиды, содержащие большое количество цистеина и активно связывающие металлы. Название этих соединений указывает на присутствие серы в их молекулах (греч. theion – сера). Металлотионеины были исследованы у животных и грибов. Способность растительных металлотионеинов связывать тяжелые металлы и тем самым их обезвреживать еще предстоит доказать.

В отличие от фитохелатинов  металлотионеины кодируются генами и синтезируются на рибосомах  обычным матричным способом. Обнаружены два класса генов, которые кодируют у арабидопсиса четыре типа металлотионеинов. Проростки арабидопсиса отвечали на присутствие меди интенсивной аккумуляцией мРНК одного из типов металлотиотеинов, но слабо реагировали на кадмий и цинк. Кроме того, установлена способность генов металлотионеинов арабидопсиса повышать устойчивость дрожжевых клеток к меди. У десяти экотипов арабидопсиса обнаружена корреляция между интенсивностью синтеза МТ2 и чувствительностью к меди.

Потенциально органические кислоты и аминокислоты (лимонная, яблочная, гистидин) являются лигандами для связывания тяжелых металлов и могут участвовать в повышении устойчивости растений. Однако прямых доказательств подобной роли этих соединений в растениях пока нет.

Компартментация тяжелых металлов в вакуолях.

Выброс ионов через  плазмалемму наружу или их транспорт  в вакуоль – это два пути уменьшения избыточных, токсичных концентраций металлов в цитозоле. Выше уже говорилось, что аккумумуляция комплекса  «кадмий-фитохелатин» в вакуоли  происходит с помощью АВС-переносчика. Появляются данные, что в вакуоли могут аккумулироваться и другие тяжелые металлы, приносимые в нее с помощью других транспортных систем тонопласта. Было показано, что вакуоль является местом аккумуляции также Мо и Zn. Подобная компартментация Zn важна для выживания, например, растений ячменя. Более того, из растений арабидопсиса был изолирован ген (ТАТ), гомологичный гену переносчика цинка в клетках животных (ZnT). Перенос этого гена в растение и его активная экспрессия приводила к значительному увеличению устойчивости к цинку и аккумуляции этого металла в корнях при высокой концентрации его в среде. Следовательно, переносчик цинка мог участвовать в аккумуляции этого металла в вакуоли и тем самым в устойчивости растений (Кузнецов, 2005).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

 

Таким образом, целый ряд  механизмов повышения толерантности  растений к тяжелым металлам направлен на удаление избыточного содержания металла из цитоплазмы и тем самым на предотвращение его возможных токсических эффектов. Для развития устойчивости к данному конкретному металлу используется не один, а несколько различных механизмов. Какого-либо единственного механизма, обеспечивающего толерантность растения к нескольким разным тяжелым металлам, не существует. Механизмы восприятия растением сигнала от действия тяжелого металла и трансдукции (передачи) этого сигнала к генам в настоящее время не известны

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список использованных источников

1. Бондарев В.П., Долгушин Л.Д., Залогин Б.С. и др. Экологическое состояние территории России. Учебное пособие / Под ред. С.А. Ушакова, Я.Г. Каца (2-е изд.). – М.: Изд. центр «Академия», 2005.

2. Константинов В.М., Челидзе Ю.Б. Экологические основы природопользования. Учебное пособие (6-е изд.). – М.: Изд. центр «Академия», 2005.

3. Константинов В.М. Охрана природы. Учебное пособие (2-е изд.). – М.: Изд. центр «Академия», 2000.

4 .Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Устойчивое развитие: вводный курс. Учебное пособие для студентов вузов. – М.: Университетская книга; Логос, 2006.

5. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. – М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.

6. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. - 463 с.

7. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении /А.Л. Курсанов. – М.: Наука, 1999. - 648 с

8. Красинский Н.П. Методы изучения газоустойчивости растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. -Горький; Москва,1956.С.14-21. 
9. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.-156с. 
10. Князева Е.И. Газоустойчивость растений в связи с их систематическим положением и морфолого-анатомическими особенностями // 
11. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наук, думка, 19716. -146 с 
12. Николаевский B.C. Современное состояние проблемы газоустойчивости растений // Газоустойчивость растений. Пермь, 1969.- Вып. 3. С.5-27 
13. Николаевский B.C. Анатомо-морфологическое строение листьев древесных растений в связи с их газоустойчивостью // Вопр. физиологии и геоботаники.1966.-Вып.4.-С.115-120. 
14. Физиология растений: Учебник для студентов вузов. / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П. Ермакова. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

15. Кретович, В.Л. Биохимия растений /В.Л. Кретович. – М.: Высшая школа, 2000. - 445 с.

16. Веретенников, А.В. Физиология растений; Учебник.-/А.В.Веретенников. –М.: Академический Проект. 2006. – 480

17. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Оренбургской области» / под ред.К.П.Костюченко. Оренбург, 2012.

18. http://meteoinfo.ru

19. http://mpr.orb.ru/