Моховидные как особая линия эволюции высших растений

МОХОВИДНЫЕ  КАК ОСОБАЯ ЛИНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

 

Моховидные (Bryophyta) часто, даже в кругах специалистов, называют популярным и коротким именем — мхи. Однако в более точном, научном смысле собственно мхами называют представителей лишь одной, наиболее обширной группы отдела моховидных, а именно — листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida). К ним относятся, например, всем известный сфагновый мох и кукушкин лен.

 

Среди высших растений моховидные образуют наиболее обособленную группу. Не случайно и среди ботаников выделился особый профиль исследователей-бриологов и соответственно оформилась особая, посвященная изучению моховидных ботаническая наука — бриология.

 

Древность моховидных вполне убедительно подтверждается ископаемыми находками. Во всяком случае, в карбоне они уже определенно существовали. Можно предположить, что именно в палеозое наметились такие основные линии развития моховидных, как печеночники, сфагновые и бриевые мхи. Геологическая летопись содержит слишком мало сведений для восстановления картины их становления, выяснения филогенетического родства отдельных групп и путей их эволюции. Несомненно, однако, что у возникших в начале палеозоя моховидных современные их семейства, а возможно, и роды в основном сложились уже в середине мезозоя. Третичное время характеризуется появлением и расселением высокоспециализированных родов, уже очень близких или даже тождественных современным. В четвертичное время продолжалось расселение моховидных и трансформация их ареалов.

 

Моховидные  представляют собой слепую ветвь  развития растений. С давних пор  они прочно заняли свое особое место  в экономике природы и сохранили  его в сложных условиях формирования континентов, изменений климата  и растительного покрова. Они  выдержали эти испытания в  течение геологического времени, не оскудев в морфологическом разнообразии и таксономическом богатстве  и достигнув весьма широкого распространения. Массовое участие моховидных в растительном покрове Земли оказывает существенное воздействие на среду обитания других растений и животных.

 

В местах повышенного увлажнения в умеренных  зонах северного и южного полушарий  постепенно накапливались и продолжают накапливаться значительные толщи  торфяных отложений с преобладающим  участием моховидных.

 

Общеизвестно  ландшафтное значение моховидных в  тундровой зоне, особенно в моховых  тундрах. Но изобилие этих растений свойственно и областям тропическим. Здесь, высоко в горах, обычно на высоте более 3000 м над уровнем моря, расположен особый пояс высокогорных лесов, который по праву называют поясом мшистых лесов. Известный русский ботаник и путешественник А. Н. Краснов очень образно описывает это «царство археофитов», т. е. древних растений, так: «Вы не видите ни коры, ни стеблей, все скрыто в нежном зеленом футляре, придающем в туманном полумраке леса стволам чудовищную толщину и неясные неопределенные контуры. Тонкие веточки, как инеем в морозное утро ветви наших лесов Севера, обрастают футляром зеленого мха, а этот же зеленый иней превращает в толстые канаты тонкие стебельки лиан..., черешки папоротниковых вай и стебельки соцветий».

 

Моховидные  в подавляющем большинстве многолетние  и только сравнительно редко однолетние растения. Но независимо от продолжительности  жизни все они низкорослы. Размеры  моховидных, если не учитывать нижней отмирающей части тела гаметофита, колеблются от миллиметра до нескольких сантиметров у большинства видов. Значительно реже встречаются более  крупные моховидные. Так, живущие  в воде мхи рода фонтиналис (Fontinalis) могут иметь стебли длиной до 60 см и более. Такими же и более длинными являются стебли некоторых мхов-эпифитов, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев.

 

Моховидные отличаются сравнительно простой внутренней организацией. В их теле можно обнаружить ассимиляционную ткань, а также слабо по сравнению с другими современными высшими растениями выраженные проводящие, механические, запасающие и покровные ткани, которые к тому же, как будет показано, отчетливо прослеживаются отнюдь не во всех систематических группах этого отдела.

 

При наличии сложно устроенных органов  размножения у моховидных, по существу, отсутствуют специализированные вегетативные органы. Только условно можно говорить о листьях и стеблях моховидных, которые следовало бы называть соответственно филлидиями и каулидиями (чисто бриологические термины).

 

Структурные возможности гаплоидного гаметофита — доминирующего поколения в  жизненном цикле моховидных —  вообще более узки, чем диплоидного  спорофита других высших растений. Этим, очевидно, и объясняется отсутствие у моховидных развитой водопроводящей системы и, как следствие этого, их ограниченный рост в высоту.

 

Своеобразие моховидных, как самостоятельного отдела высших растений, особенно заметно  проявляется в цикле их развития.

 

 

[править]

  ЦИКЛ РАЗВИТИЯ МОХОВИДНЫХ

 

Особенность чередования поколений (рис. 21) у  моховидных заключается в том, что  гаметофит у них значительно  расширяет по сравнению с остальными высшими растениями сферу своей  физиологической деятельности. Наряду с обеспечением полового размножения гаметофит моховидных принимает на себя выполнение основных вегетативных функций — фотосинтеза, водоснабжения, минерального питания целого растения. Спорофит же фактически ограничивается спорообразованием.

 

 

 

Рис. 21. Цикл онтогенеза у листостебельных  мхов.

 

Из  одноклеточной споры у моховидных вырастает гаметофит. Прежде всего развивается многоклеточное ветвистое нитчатое или пластинчатое образование — протонема (от греч. protos — первый и nema — нить, пряжа), на которой у мхов закладывается несколько или даже много почек.

 

Протонему, развивающуюся из споры, называют первичной. Вторичная протонема развивается  в результате регенерации клеток гаметофита или спорофита.

 

Из  почек в одних группах моховидных вырастают пластинчатые, в других — облиственные «побеги», которые  бриологи называют гаметофорами, поскольку они образуют половые органы. Таким образом, протонема, почки на ней и вырастающие из них гаметофоры представляют собой гаметофит (гаметофазу) моховидных. Отметим, что у печеночников пластинчатые или облиственные побеги образуются без почек — путем преобразования верхушечной клетки протонемы.

 

Поскольку на протонеме мхов часто образуются многочисленные почки, большинству  их представителей присущи групповые  формы роста крупными или мелкими дерновинками, что дает им возможность переносить неблагоприятные условия, быстрее поглощать и лучше сохранять влагу, а также обеспечивает половое размножение, особенно у разнополых форм.

 

Виды  моховидных можно разделить на однодомные и двудомные растения. У однодомных женские и мужские гаметофоры находятся на одном растении, а у двудомных — на разных. Кроме того, у некоторых видов обнаружено явление многодомности, когда наряду с женскими и мужскими растениями (у одного и того же вида) развиваются и однодомные с женскими и мужскими гаметофорами на одном растении.

 

Органы  полового размножения (гаметангии), как  женские (архегонии), так и мужские (антеридии), чаще располагаются не поодиночке, а группами, нередко  с многочисленными стерильными  нитями (парафизами). Обычно скопления гаметангиев окружены специальными, иногда сильно видоизмененными листовидными выростами или другими защитными образованиями. Гаметангии могут находиться на специальных подставках из видоизмененных побегов или их частей, а также могут быть погруженными в ткань слоевища.

 

 

 

Рис. 22. Схистостега перистая (Schistostega pennata). Светящаяся в темноте пластинка ветви протонемы.

 

Антеридии имеют вид продолговатых или  округлых мешочков на ножке, с однослойной  оболочкой. В сперматогенных клетках образуются подвижные двужгутиковые сперматозоиды.

 

Архегонии у моховидных в типичном случае имеет форму бутыльчатого многоклеточного образования с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. В канале шейки над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая и несколько шейковых канальцевых клеток. При созревании архегония канальцевые, шейковые и брюшная клетки ослизняются и на их месте образуется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке.

 

Оплодотворение  яйцеклетки подвижными сперматозоидами  происходит при наличии капельно-жидкой воды. Слияние этих гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегония.

 

Из  зиготы за время от нескольких месяцев  до двух лет развивается спорофит, у моховидных обычно называемый спорогоном (от греч. spora — семя, сев и gone — рождение). Спорофит моховидных устроен очень просто, гораздо проще, чем у всех остальных высших растений. Он фактически состоит из одного спорангия (коробочки), расположенного на более или менее длинной ножке. В нижней своей части ножка переходит в так называемую «стопу», с помощью которой спорофит прочно соединяется с тканями гаметофита. Коробочку обычно прикрывает верхняя часть поперечно разорванного и сильно видоизмененного архегония — колпачок (калиптра). У некоторых моховидных спорофиты бывают целиком погружены в тело гаметофита, у других поднимаются на особых выростах пластинчатого слоевища или же стебля — ложноножках, у некоторых приобретают форму растрескивающегося створками стручка.

 

Мы  охарактеризовали цикл развития моховидных. Как же при этом происходит смена ядерных фаз?

 

Образованию спор из спорогенной ткани (археспория) спорангия предшествует мейоз. При этом, как мы уже знаем, число хромосом уменьшается вдвое, и спора имеет одинарный набор хромосом, она гаплоидна. Гаплоидными являются протонема, гаметофоры, органы полового размножения (архегонии и антеридии) и, конечно, гаметы. Все эти структуры относятся к половому поколению — гаметофазе.

 

Зигота, возникшая в результате слияния  материнской и отцовской гамет, несет двойной набор хромосом и, так же как клетки спорофита, который  из нее образуется, является диплоидной.

 

Таким образом, развития спорофита как  самостоятельного организма у моховидных не происходит. В этой ветви эволюционного становления наземных растений преимущественное развитие получил автотрофный гаметофит. Добавим к этому, что у ряда моховидных с сильно развитым вегетативным размножением гаметофита функции полового размножения оказались отодвинутыми на второй план или полностью утраченными. Подобные виды длительное время могут существовать вообще без образования спорофитов, а у некоторых моховидных спорофит до сих пор остается неизвестным.

 

Моховидные  иногда рассматривают в целом  как растения, связанные в своей  жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Значение этой зависимости, однако, не следует преувеличивать. Прежде всего все развитие гаметофита совершается у них в воздушной среде. Моховидные обнаруживают значительную устойчивость к длительному пересыханию и способны произрастать в местах неравномерного и даже весьма кратковременного сезонного увлажнения. Подобно лишайникам они могут переносить без вреда для себя длительное (в течение месяцев) пересыхание, теряя при этом видимые признаки жизни, и снова легко оживать при наступлении благоприятных условий. Правда, капельно-жидкая вода совершенно необходима для обеспечения полового процесса, чтобы освободившиеся из антеридия сперматозоиды могли достигнуть архегония. Но это осуществляется без труда, особенно у обоеполых и однодомных гаметофитов. Следует также учесть крошечные размеры многих моховидных, вследствие чего для осуществления переноса сперматозоидов требуются лишь микродозы воды.

 

 

[править]

  ПРОТОНЕМА, ЮНОШЕСКАЯ ФАЗА РАЗВИТИЯ  МОХОВИДНЫХ

 

Протонема, или предросток,- наиболее характерная  фаза развития мхов, отличающая их от всех высших растений. Протонема вообще представляет собой преимущественно  нитчатую структуру, образующуюся при  прорастании споры и предшествующую развитию гаметофора в виде листостебельного побега или слоевища. У печеночников протонема представляет собой обычно короткую нить в одну или несколько клеток, из которых апикальная (верхушечная) вскоре делится продольной перегородкой на две клетки, дающие уже начало пластинчатому или листостебельному побегу — гаметофору.

 

Наиболее  изучена протонема мха фунарии (Funaria hygrometrica). Спора фунарии при благоприятных условиях прорастает очень скоро, и трубка, образованная эндоспорием, превращается в фототропически отрицательную нить. Эта нить со временем превращается в ризоид. Вслед за ризоидом образуется фототропически положительная разветвленная нить, нарастающая делением верхушечной клетки. Это зеленая протонема — хлоронема. Хлоронем может быть несколько; они распространяются во все стороны от споры радиально и образуют протонематическую дерновину. Апикальная клетка — единственная в нити растущая и делящаяся, так как интеркалярные клетки не растут, но могут образовывать боковые ветви.

 

Ветвление нити протонемы фунарии начинается только с третьей или четвертой клетки, начиная от верхушки. Ни апикальная, ни субапикальная клетка не дает ветвей, но с ростом протонемы образование ветвей продвигается вперед все в той же последовательности. Порядок ветвления зависит от наличия в нити апикального доминирования, т. е. регуляторного влияния апикальной клетки. В этом можно убедиться экспериментально, умертвив верхушечную клетку. После ее устранения порядок ветвления меняется на обратный, субапикальная клетка сразу же образует ветвь, а за ней последовательно и другие ветви. Верхняя ветвь вскоре изгибается и принимает направление роста нити, а ее верхушечная клетка занимает доминирующее влияние в регуляции ветвления нити.

 

Как показали опыты, характер ветвления  нити зависит от того, что в апикальной клетке синтезируются гормоны —  регуляторы роста, мигрирующие в  нижеследующие клетки, задерживая ветвление. При взаимодействии с веществами, синтезируемыми в клетке на свету, доминирующее влияние угасает в четвертой  клетке.

 

Протонема фунарии неоднородна. Хлоронема — это начальная стадия развития протонемы, а также боковых нитей каулонемы. Хлоронема — также начальная стадия вторичной регенеративной протонемы. Завершающая стадия развития протонемы — каулонема, на ней образуются почки гаметофоров и ризоиды. Значение ризоидов заключается в прикреплении нити протонемы к, субстрату, а также в снабжении водой и минеральными солями и передаче их протонематической дерновинке. Особенно важную роль ризоиды играют у тропических моховидных — эпифиллов, растущих на листьях вечнозеленых растений. Названные фазы развития у мхов не всегда морфологически различимы и легко взаимообратимы. Каулонема, хорошо отличимая у фунарии по темноокрашенным стенкам клеток, косым поперечным перегородкам и крупным ядрам, выражена не у всех моховидных.

 

Нитчатая  протонема известна почти у всех мхов, а также у некоторых, печеночников. Внешне она похожа на нитчатую зеленую  водоросль, что послужило поводом  для предположения о происхождении  моховидных непосредственно от зеленых  водорослей. Но для этого заключения нет никаких фактических оснований. В частности, стенки клеток протонемы  биохимически кардинально отличны от клеточных стенок зеленых водорослей. Таким образом, протонема у моховидных как юношеская фаза развития гаметофита — явление вполне оригинальное. Протонема обнаруживает как регрессивную, так и прогрессивную тенденцию развития. Регрессивное развитие заключается в том, что спора начинает прорастать уже в коробочке, образуя многоклеточную спору, которая или прорастает в нить (ортотрихум, дреммондия, фонтиналис), или краевая клетка многоклеточной споры развивается прямо в листостебельный побег (дикнемон).