Моховидные как особая линия эволюции высших растений

 

С другой стороны, наблюдается увеличение значения протонемы в жизненном цикле  мха, и протонема, в конце концов, охватывает весь цикл, за исключением  продукции спорогона. Известны многие примеры так называемых протонематических мхов с постоянной протонемой (рис. 22). Из них самой знаменитой является схистостега перистая (Schistostega pennata) с ее светящейся протонемой. Именно этот мох имел в виду великий немецкий поэт Гёте, философ и ботаник, вложив в уста Мефистофеля во время его прогулки с Фаустом в горах Гарца слова (перевод А. С. Лазаренко):

 

 

  Но освещает ли для пира

  здесь Маммон пышно свой чертог?

 

 

 

Гёте  хорошо знал самосветящийся мох: в горах  Гарца протонема его светится в полумраке пещер и расщелин в скалах. Мох изобилует в горах  Средней Европы. Он и дал повод  для легенд и сказок об охраняемых гномами зачарованных сокровищах, не дающихся в руки человека, так как  на дневном свету свечение протонемы  гаснет.

 

Свечение  обусловлено не фосфоресценцией, а  особым строением пластинчатых структур протонемы, сидящих на прямостоячих ветвях, растущих в направлении света. Пластинка, вызывающая свечение, направлена против падающего света и слагается  линзовидными клетками с выпуклой передней и воронковидной задней стенкой. Именно в заднем углу клетки размещены 4-6 хлоропластов. Луч света преломляется сферической передней стенкой, направляется на хлоропласты, пройдя насквозь хлоропласт, отражается задней стенкой; вновь преломленный в передней стенке, выходит параллельно  входному лучу уже как зеленый  свет. При изменении угла падения  световых лучей изменяется и положение  хлоропластов, собирающихся снова в  фокусе преломленных лучей. Фокусированием световых лучей на хлоропластах достигается  оптимальный для фотосинтеза  эффект в условиях рассеянного света.

 

Самосветящийся, или самосветный, мох широко распространен в северном полушарии. В нашей стране его можно встретить в горах Дальнего Востока и в Сибири, а на западе — от Карелии до Днепровских порогов на юге. На Украине его особенно много в Карпатах, и прекрасным зрелищем пышно осветленных чертогов Маммона можно любоваться в пещерах и скалах горы Пожижевской вблизи биологического стационара Института ботаники АН УССР.

 

Подобное  изумрудное освещение пещер и  скал в тропиках Старого и Нового Света вызывают слоевища печеночников из рода циатодиум (Cyathodium), особенно циатодиума пещерного. У него свечение обязано также отражению световых лучей линзообразными клетками верхнего слоя слоевища, такой же формы, как и в пластинке протонемы схистостеги. Самосвечение следует рассматривать как приспособление для повышения энергии фотосинтеза с помощью фокусировки рассеянных лучей света на хлорофилловые зерна.

 

Удивительный  пример эволюции нитчатой протонемы  представляет мох буксбаумия (Buxbaumia). У него протонема является его главной жизненной формой. На женской протонеме гаметофоры редуцированы и представлены коротким клеточным телом с бесцветными листьями и архегониями, а все питание спорофита обеспечивает нитчатая протонема. Мужская протонема устроена еще проще, не образует гаметофоров, а шаровидный антеридий сидит просто на ветви протонемы, прикрытый раковинообразной пластинкой из клеток протонемы же. Это наиболее далеко зашедший случай редукции гаметофора у мхов.

 

У мхов постоянная протонема, заменяющая облиственный побег в питании растения, особенно его спорогона, встречается довольно часто, главным образом у клейстокарпных форм в родах эфемерум, эфемерелла, спорледера, акаулон и даже у политриховых (погонатум игольчатый). У печеночников также известна постоянная протонема, например у протоцефалозии с нитчатой и у метцгериопсиса с ветвящейся пластинчатой протонемой.

 

У таких  мхов, как тетрафис и тетрадонциум, на нитчатой протонеме образуются клеточные пластинки, а у дифисциума — воронковидные образования, увеличивающие фотосинтезирующую поверхность протонемы. Почки гаметофоров в этих случаях образуются по краю таких пластинок. Следует добавить, что на нитчатой протонеме очень часто образуются выводковые тела, служащие для вегетативного размножения. У андреи и сфагнума нитчатая протонема совсем не образуется, и юношеская форма гаметофита у них представлена пластинкой.

 

Главная роль нитчатой протонемы — это  массовое образование гаметофоров, ведущее к созданию моховой дерновинки.

 

 

[править]

  ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОХОВИДНЫХ

 

В системе  высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растений, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось предположение, которое нередко повторяется и сейчас, что моховидные произошли непосредственно от водорослей независимо от всех остальных групп высших растений. Однако этому предположению противоречит факт очень большого сходства у бессеменных растений основного плана строения как половых органов (антеридиев и архегониев), так и спорангиев. Более того, в спорофите многих моховидных имеются настоящие устьица, притом типичного для высших растений строения. Как известно, устьичный аппарат, состоящий в своей простейшей форме из двух высокоспециализированных замыкающих клеток, представляет собой сложное приспособление, возникшее в условиях наземной жизни. Трудно предположить, чтобы такие сложные структуры, как антеридии, архегонии, спорангии и устьица, могли возникнуть независимо в двух разных линиях эволюции растительного мира. Поэтому в настоящее время большинство ботаников признают общее происхождение моховидных и других отделов высших растений.

 

С открытием  риниофитов возникла мысль о возможном происхождении моховидных от одной из групп этих древнейших высших растений. Уже Р. Кидстон и У. Ланг, которые, как читатель знает из предыдущей главы, первые установили группу риниофитов и дали детальное описание некоторых их представителей, высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита. Эту гипотезу происхождения моховидных поддержал ряд таких выдающихся ботаников, как британский палеоботаник Д. Скотт, шведский палеоботаник Т. Xалле, русский ботаник Б. М. Козо-Полянский и др. В пользу этой гипотезы можно привести некоторые палеоботанические данные. Так, у относящегося к риниофитам хорнеофита (Horneophyton) в спорангии имеется колонка, напоминающая колонку в коробочке таких мхов, как сфагнум (Sphagnum) и андрея (Andreaea). Кроме того, у хорнеофита мы наблюдаем начальные стадии в редукции проводящей системы, которая отсутствует в подземных органах — ризомоидах. Еще больший интерес представляет загадочный девонский род спорогонитес (Sporogonites), спорофит которого состоит из длинной ножки, заканчивающейся верхушечным спорангием и к тому же, по-видимому, полностью лишен настоящей проводящей системы. Насколько можно судить по не очень хорошо сохранившимся остаткам, в спорангии спорогонитеса также имелась колонка, сходная с колонкой торфяного мха.

 

Американский  палеоботаник Г. Эндрюс, который изучал это растение, сближает его с моховидными. Эти факты, хотя и отрывочные, «льют воду на мельницу» риниофитовой гипотезы происхождения моховидных. Наконец, в пользу риниофитовой гипотезы говорят некоторые интересные аномальные случаи вильчато раздвоенных спорофитов у бриума (Bryum) и некоторых других моховидных, которые можно было бы истолковать как атавизмы.

 

Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковать как конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Это как бы монотеломный (однотеломный) спорофит. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция спорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное для моховидных крайнее упрощение и часто даже полное исчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой. Трудно себе представить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизнь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.

 

 

[править]

  УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ  РАСПРОСТРАНЕНИЕ 

 

Представители моховидных обнаружены на всех континентах  и растут почти повсеместно, хотя в разных географических областях существенно  различаются систематическим составом и степенью обилия.

 

Исключение  составляют прежде всего пустыни с хлоридным и сульфатным засолением, затем местообитания с подвижным субстратом, а также местности, подвергающиеся сильным эрозионным воздействиям. Однако и в таких условиях моховидные могут встречаться там, где ослаблено воздействие ограничивающих факторов, часто в виде специализированных форм из поттиевых, фунариевых мхов и некоторых слоевищных печеночников. Отдельные участки оползающих глинистых склонов нередко заселяются мелкими, непродолжительно существующими, большей частью однолетними, обильно спороносящими моховидными — эфемерами. Известны так называемые моховые пустыни, образованные ксерофильными видами моховидных, например, из рода тортула.

 

До  последнего времени совершенно неизвестны морские моховидные и только немногие виды найдены в зоне брызг на морских и океанических побережьях. В то же время некоторые мхи (из родов бриум, меезия, дрепанокладус и др.) могут произрастать на дне глубоких (до 40 м) пресноводных водоемов. Другие мхи обрастают каменистые обнажения и отдельные камни в быстрине рек и ручьев, но типичных водных мхов — обитателей текучих вод — относительно немного. Гораздо больше болотных мхов. Обильно представлены мхи и в среднеувлажненных и влажных лесах разных зональных типов, где они селятся на почве и камнях, на валежнике и гнилой древесине, густо обрастают стволы и ветви деревьев.

 

Мхи доминируют в напочвенном покрове  долгомошных и сфагновых лесов, на верховых и отчасти низинных болотах. Тундровую же зону и влажные высокогорья, как уже отмечалось, издавна называют «царством мхов и лишайников».

 

Карта 1. Ареалы некоторых моховидных.

 

Географическое  распространение у моховидных подчинено  тем же общим закономерностям, что  и у других высших растений. Им свойственны и разобщенность ареалов (карта 1), и реликтовостъ, и эндемизм. Однако конкретное проявление общих закономерностей отражает как эколого-биологическое своеобразие этой древней обособленной группы, так и ее историю. Например, имеются достаточные основания для утверждения, что ареалы видов у мхов более широкие, чем, скажем, у видов цветковых растений. Видовому ареалу мхов обычно соответствуют по размеру ареал рода или секции цветковых. Наряду с этим при рассмотрении местных флор в пределах Голарктики установлен более низкий по сравнению с другими растениями эндемизм мхов. В тропиках же значительно возрастает, особенно в островных флорах, узкий эндемизм мхов.

 

 

[править]

  ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОХОВИДНЫХ  И ИХ РОЛЬ В ПРИРОДЕ 

 

Моховидные в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Те немногие достоверные факты, которые говорят о поедании мхов некоторыми насекомыми и птицами (утками), свидетельствуют о том, что мхи используются нередко вынужденно и во всяком случае являются побочным продуктом питания.

 

Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Из мхов можно получать прессованные плиты для строительства. Более широко мхи, а также торф применяются в сельском хозяйстве. Наконец, широко эксплуатируются торфяные залежи как источник топлива.

 

Ежегодный прирост мхов незначителен. Обычно он исчисляется от 1-2 мм до нескольких сантиметров. Но суммарно получается большое  увеличение моховых дернин, которые  принадлежат многолетним видам, не поедаемым и очень медленно разлагающимся. Мхи обладают способностью аккумулировать многие вещества (в  частности, радиоактивные), быстро впитывать  влагу и сравнительно прочно ее удерживать. В то же время моховая дернина  обычно снизу оторфовывается и медленно вовлекается в процесс почвообразования. В результате на больших площадях континенты как бы укрыты слоем живых мхов и их отмерших частей толщиной в несколько сантиметров, иногда до 1-3 м и более (например, в европейской части СССР — местами до 9-11 м). В связи с этим мхам отводится особая роль в глобальной экономике природы, главным образом в регулировании водного баланса континентов. Мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их замоховение и заболачивание. И в то же время они способствуют переводу поверхностного стока вод в подземный, предохраняя земли от эрозии.

 

Моховидные — обширная группа внешне чрезвычайно разнообразных растений. Этот отдел высших растений обычно подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печеночники (Marchantiopsida) и листостебелъные мхи (Bryopsida). Следует отметить, что некоторые бриологи сближают антоцеротовые с печеночниками и включают их в состав класса печеночников в ранте подкласса или порядка. Другие ученые выделяют особый отдел антоцеротовидные (Anthocerotophyta) с одним классом антоцеротовых наряду с отделом моховидные (Bryophyta), включающим печеночники и листостебельные мхи.

 

Инвентаризация  моховидных еще далеко не закончена, особенно слабо изучены бриологами тропики и страны южного полушария. Считается, что во всем мире произрастает примерно от 22 000 до 27 000 видов моховидных, в том числе около 8 500 печеночников (280 родов), около 14 500 (по некоторым авторам, до 18 000) листостебельных мхов (более 700 родов) и около 300 видов (3 или 6 родов) антоцеротовых. Развернувшиеся за последние годы интенсивные флористические исследования помогут уточнить действительное число видов. Тем не менее среди высших растений по количеству видов моховидные занимают второе место после цветковых.