Морфология золотого и серебряного карася обитающих в озерах Нижнетавдинского района

Поэтому возникает  насущная необходимость разработки схемы комплексного использования  и охраны водных ресурсов всего бассейна Оби с включением туда водосборов рек, впадающих непосредственно  в Карское море.

В связи с  возрастающими проблемами водоемов Нижнетавдинского района необходимо рассмотреть  такое явление как флуктуирующая  асимметрия [12]. Явление симметрии в природе, как вид согласованности отдельных частей, который объединяет их в единое целое – одно из наиболее общих явлений, свойственное неживой и живой материи на разных уровнях организации [13]. Анализу этого явления в живом мире посвящено большое количество работ, затрагивающих разные аспекты: философский  [14], общебиологический, конкретные проявления у различных организмов и т.д.

Ввиду различных  причин (эволюционные приспособления, особенности онтогенетического  развития) в строении живых тел  возникают различные отклонения от строгой билатеральной симметрии  – называемые асимметрией. Наиболее распространенной и часто используемой в настоящее время является классификация Ван Валена [15], предложившего все многообразие проявлений асимметрии разделить на три основных типа:

1. Направленная  асимметрия – при этом типе  в норме какая-либо структура  развита больше на одной стороне,  причем сторона проявления генетически  строго детерминирована. Подобный  тип асимметрии, как правило, является  результатом приспособлений, выработанных  в ходе филогенеза: сердце млекопитающих,  размер клешней у некоторых  видов крабов, строение тела камбалообразных,  из растений – листовые пластинки  бегоний, липы.

2. Антисимметрия  – при данном типе асимметрии  отмечается отрицательная связь  проявления признака на разных  сторонах билатеральной структуры  – признак проявляется только  на правой или только на  левой стороне, причем, генетически  обусловлен сам факт различий, а не сторона проявления. Данное  явление отмечено у некоторых  видов брюхоногих моллюсков, гетерохелия  у ряда видов крабов.

3. Флуктуирующая  асимметрия – этот тип асимметрии  есть следствие несовершенства  онтогенетических процессов. Это  незначительные, ненаправленные отклонения  от строгой билатеральной симметрии  [16].

Флуктуирующая асимметрия крайне широко распространенное явление.

Им охвачены практически все билатеральные  структуры у самых разных живых  существ. Понятно, что не возможно подвергнуть  анализу известные признаки всех билатерально - симметричных структур, но у исследованных флуктуирующая  асимметрия регистрировалась [17]. Более  того, это явление имеет место даже при иных типах асимметрии, в этом случае она представляет собой отклонения не от строгой симметрии, а от определенной средней симметрии.

По форме  выражения она представляет собой  незначительные отклонения от строгой  билатеральной симметрии, а наблюдаемые  отклонения, скорее могут быть отнесены к случайным нарушениям развития, чем к направленным изменениям. Соответственно, эти незначительные отклонения не несут  функциональной значимости, и находятся  в пределах определенного люфта, допускаемого естественным отбором.

Флуктуирующая асимметрия есть проявление внутрииндивидуальной изменчивости, т.е. характеризует различия между гомологичными структурами  внутри одного индивида. Но важно отметить, что если уровень флуктуирующей  асимметрии является характеристикой  индивидуума, а значит, можно оценивать  различие разных групп особей по среднему уровню различий между сторонами, то данное явление (флуктуирующая асимметрия) может рассматриваться и с  позиции надиндивидуальной (популяционной) изменчивости.

С позиций  изменчивости как способности к  изменению, наблюдаемое при флуктуирующей  асимметрии несходство проявления признака между сторонами, не может быть объяснено  ни генотипическими, ни средовыми различиями. Это есть результат случайной изменчивости развития. Представления об этом виде изменчивости были впервые сформулированы Б.Л. Астауровым [18], а далее развиты в ряде работ. Само выявление этой формы изменчивости связано, в первую очередь, с исследованием именно флуктуирующей асимметрии.

Рассматривая  основные черты флуктуирующей асимметрии, можно выделить три основные особенности (по различиям между двумя сторонами  тела):

• незначительность – определяется природой этого явления (случайная изменчивость развития), а значит, если эти различия случайны, то они должны быть незначительны. Возникающие существенные различия между сторонами, обычно элиминируются отбором. Если этого не происходит, а появление этих различий постоянно, то можно говорить об их адаптивном характере, и они не могут быть случайны.
• ненаправленность – также следствие причин, описанных в предыдущем абзаце. Эта черта свидетельствует о взаимогашении случайных разнонаправленных различий между сторонами у отдельных особей. В пользу этого свидетельствует факт безуспешной попытки ведения отбора на направленность асимметрии у признаков с флуктуирующей асимметрией проявления на примере Drosophila melanogaster [19].
• независимость проявления – исходя из случайности нарушений развития признака, зависимость в появлении различий слева или справа должна отсутствовать [20]. Это неизменно имеет место, если все фенотипическое разнообразие в рассматриваемой группе особей является следствием случайных нарушений развития, в достаточно однородных, с точки зрения генотипа и среды, условиях. Анализ таких гетерогенных группировок, как природные популяции, выявил наличие всех переходов от сильной положительной связи между сторонами до ее полного отсутствия или слабой отрицательной, что является вполне естественным при флуктуирующей асимметрии, так как в общее фенотипическое разнообразие исследуемых признаков происходит вклад других форм изменчивости [21].

Несмотря  на отсутствие генетической детерминированности  различий между левой и правой стороной при флуктуирующей асимметрии, выявлена ее чувствительность к общей  коадаптированности генома. В эксперименте, при разных типах скрещиваний  выявлено, что при близкородственном  скрещивании и при отдаленной гибридизации величина флуктуирующей  асимметрии возрастает. Если при инбридинге это следствие перехода многих локусов  в гомозиготное состояние, то при  скрещивании разных форм, имеют значение межгенные взаимодействия. Также  нарушение общей коадаптированности генома отмечено при накоплении генетических дефектов при таких заболеваниях человека, как заячья губа, волчья пасть, синдром Дауна [18]. Анализ разных генетически детерминированных морф в природной популяции показал их равноценность по уровню флуктуирующей асимметрии, за исключением тех случаев, когда морфа имеет гибридное происхождение, что также вызывает нарушение коадаптированности генома.

Выяснение влияния  уровня гетерозиготности популяции  на уровень флуктуирующей асимметрии показало, что определяющей оказывается  не гетерозиготность как таковая  по всем локусам, а по тем из них, которые связаны с какой-либо характеристикой (например, быстрым  и медленным ростом) опосредованно  влияющей на асимметричность.

Зависимость рассматриваемого показателя от средовых воздействий, говорит о том, что  забуференность развития действительна  лишь в определенном диапазоне условий  и оказывается менее действенной  в необычных условиях среды.

Анализ медленно и быстрорастущих группировок особей в популяциях  выявил существенное различие между ними по уровню флуктуирующей  асимметрии. Более высокий уровень  асимметрии у медленно растущих индивидуумов, можно рассматривать как следствие  пониженной стабильности развития по сравнению с быстро растущими.

Популяционная динамика данного показателя во времени (различия между поколениями) оказалась  зависимой от стабильности изменений  численности особей. У видов с  небольшими скачками численности от поколения к поколению показатель флуктуирующей асимметрии является весьма стабильной популяционной характеристикой (при условии, что разные поколения  развиваются в неизменных условиях) [22]. Иная ситуация у видов, численность  которых значительно изменяется в течение популяционных циклов.

Индивидуальное  развитие организма обеспечивается сложным регуляторным аппаратом, «защищающим  нормальное формообразование от возможных  нарушений, как со стороны уклонений  во внутренних факторах, так и со стороны изменений в факторах внешней среды». Раскрытию механизмов этого регуляторного аппарата и формам его фенотипического проявления посвящен ряд работ. Данный механизм фигурирует под несколькими синонимичными названиями: стабильность развития, гомеостаз развития, гомеорез (стабилизированный поток) [23]. Т.е., подразумевается, что развитие проходит по определенному пути (креоду), и при высокой стабильности, развитие канализировано, т.е. за счет буферных механизмов протекает одинаково, несмотря на некоторые генетические и средовые воздействия. Переключение развития на другой креод происходит при достижении порогового уровня генотипического или средового воздействия.

Основными показателями стабильности развития являются нарушения  развития и онтогенетический шум. Если собственно нарушения развития, фенодевианты, представляющие собой существенные изменения морфологии, обычно встречаются  в природных популяциях с частотой не выше нескольких процентов, то онтогенетический шум оказывается операциональным  критерием оценки в природных  популяциях. Онтогенетический шум, случайная  спонтанная изменчивость развития или  реализационная изменчивость наиболее четко и просто может быть оценен по флуктуирующей асимметрии билатеральных  структур. Преимущество подхода состоит  в том, что при этом известна заданная норма, т.е. то, что должно быть при  отсутствии воздействий, - симметрия, отклонения от которой в ходе развития и представляют собой онтогенетический шум [24].

Анализ флуктуирующей  асимметрии, как показателя одной  из наиболее общих характеристик  индивидуального развития, крайне перспективный  биоиндикационный метод. Принципиальным преимуществом такого онтогенетического  подхода является возможность выявления  изменений состояния организма  при разных видах загрязнения, когда  ни по показателям биоразнообразия (на уровне сообществ), ни по популяционным  показателям изменения обычно не наблюдаются.

Несмотря  на то, что при оценке уровня флуктуирующей  асимметрии данный подход использует ограниченное число морфологических  признаков, это можно считать  вполне оправданным, т.к. нарушение  стабильности развития проявляется  в асимметричности различных, даже не скоррелированных между собой  признаков [25]. Эта особенность позволяет  ограничиться анализом лишь признаков  морфологии, что особенно важно в  условиях заповедников.

Важной характеристикой  данного метода, подчеркивающей его  универсальность, является возможность  его использования в отношении  представителей разных групп живых  существ, т.к. причинная обусловленность  различий в значении признаков на двух сторонах тела при флуктуирующей  асимметрии оказывается принципиально  сходной в отношении различных  морфологических структур у самых  разных видов.

Правда, такая  универсальность в выборе объекта  не исключает воздействия различных  биологических особенностей вида-биоиндикатора  на исследуемый показатель, которые  необходимо учитывать для получения  корректных результатов, отражающих влияние  исследуемого воздействия.

Исследуемая территория не должна совпадать с  географической или экологической  периферией ареала. Снижение стабильности развития является индикатором ухудшения  состояния организма в этих условиях. Важно отметить, что условия экологической  периферии ареала могут возникать  в разных частях ареала и в силу естественных причин [26].

В некоторых  случаях существенным является принадлежность исследуемых особей к разным возрастным группам. Например, существует достаточно сложная связь между календарным  возрастом, процессами роста и морфогенеза  в постнатальный период, которая  должна учитываться при анализе  выборок из природных популяций. С другой стороны, флуктуирующая  асимметрия одонтометрических признаков  по мере старения животных может возрастать.

К настоящему моменту накоплено много данных, убедительно доказывающих чувствительность уровня флуктуирующей асимметрии к  различным по происхождению антропогенным  воздействиям.

Одни из самых  первых сведений о чувствительности флуктуирующей асимметрии к химическому  загрязнению антропогенного происхождения  были получены Валентайном с соавторами [27]. Ими анализировались три вида рыб (Paralabrax nedulifer, Leuresthes tenuis, Amphistichus argenteus) из разных семейств обитающих вдоль Калифорнийского побережья [28].

Выборки были взяты для временного и пространственного  анализа. В ходе работы выявлено, увеличение асимметрии у южных берегов Калифорнии, наиболее густо населенного и  промышленно развитого района, характеризующегося повышенным уровнем загрязнения  среды различными токсикантами. Временной  анализ показал большую асимметричность  у молодых особей, чем у более  старших, что также согласуется  с данными о динамике загрязнения. Несмотря на то, что, по мнению самого автора, полученные данные необходимо рассматривать  как ориентировочные, в дальнейшем в экспериментальных исследованиях  была продемонстрирована четкая зависимость  возрастания уровня флуктуирующей  асимметрии у рыб при повышении  концентрации ДДТ.

Сравнение выборок  большеротого американского черного  окуня (Micropterus salmoides) из различных водоемов Южной Каролины показало, что максимальные значения асимметрии характеризуют выборку рыб из водоема, имеющего высокий уровень загрязнения ртутью [29].

У трехиглой  колюшки (Gasterosteus aculeatus) проводилось сравнение асимметрии числа боковых пластин из двух рек в Латвии [30]. Эти реки расположены недалеко друг от друга и представляют водоемы одного типа, но в одну из них производится сток вод целлюлозно-бумажного комбината. Полученные результаты свидетельствуют о многократном возрастании асимметрии в загрязненном водоеме.

В другой работе было проведено сравнение выборок  из одной и той же популяции  до и после начала интенсивного антропогенного воздействия на примере серого тюленя (Halichoerus grypus) Балтийского моря [31]. Были исследованы коллекционные черепа до 1940 года и после 1960 года. По данным шведских исследователей, интенсивное загрязнение Балтийского моря у побережья Швеции началось в 50-х – 60-х годах, что привело к резкому возрастанию уровня таких поллютантов, как ДДТ и ПХБ в теле балтийских тюленей после 1955 г. По полученным данным и величина дисперсии асимметрии и процент асимметрично выраженных неметрических признаков, среднее число асимметричных признаков существенно выше во второй выборке [32].