Ресурсы биосферы

      Для достижения определенной стадии развития (например, у растений для начала цветения или у насекомых для  вылупления из яйца, окукливания) необходима определенная сумма положительных температур, что качественно отличимо от притока энергии.

      Адаптации к температуре. Растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные - рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать какую-то определенную температуру тела. Они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от тепла, образующегося в обменных процессах. При этом во всем интервале изменений температура тела мало (на уровне десятых долей или не более 1-2°) отличается от температуры среды. Эти организмы могут быть обозначены как эктотермы, т.е. подчиненные внешней температуре. Некоторые из них обладают ограниченной способностью к кратковременной термостабилизации за счет теплоты биохимических реакций, интенсивной мышечной активности. Но только настоящие эндотермы - птицы и млекопитающие - могут поддерживать постоянно высокую температуру тела при значительных изменениях температуры окружающей среды. Они располагают средствами эффективной регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма. У некоторых из них соответствующие механизмы достигают высокой мощности и совершенства. Так, песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела и при поддержании разности температур тела и среды в 100° и более. Благодаря толщам подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты.

      В то же время почти все эндотермы плохо переносят значительное снижение температуры тела (гипотермию): ее падение ниже +10...+15° в большинстве случаев смертельно. Только зимоспящие млекопитающие (некоторые насекомоядные, рукокрылые и грызуны) при определенной физиологической готовности могут преодолевать барьер нижней летальной температуры тела и на длительное время впадать в состояние гипобиоза. Это позволяет им переживать время зимних холодов и бескормицы. Состояние гипобиоза сближает зимоспящих с эктотермами, многие из которых приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза.

      По  сравнению с этими примерами  приспособления растений и животных к высокой температуре более  ограничены. Они допускают превышение температурного оптимума или нормальной температуры тела лишь на единицы  градусов и основаны не столько на функциональных, сколько на морфологических  и поведенческих механизмах.

      В экологии известно правило К. Бергмана, согласно которому у теплокровных животных размеры тела особей в среднем больше у северных популяций вида (или близких видов) по сравнению с южными. Как бы дополнением этого правила служит правило Д. Аллена: относительное увеличение выступающих частей тела (конечностей, хвоста, ушей) у южных популяций вида или близких видов по сравнению с северными. Обе эти закономерности связаны с приспособлением относительной поверхности теплоотдачи организма к соответствующим климатическим условиям: чем крупнее животное, тем меньше отношение поверхности к объему. Этому же правилу подчиняются зональные различия густоты шерстного покрова и его пигментации: у северных форм шерсть, как правило, гуще и темнее. Исключения, относящиеся к пигментации, обусловлены либо биологической ценностью маскирующей белой окраски на севере (белый медведь, зимний покров песца и полярной совы) или защитной ролью меланиновой пигментации бесшерстной кожи на юге (человек).

      Вода. Водные ресурсы Земли отражены в табл. 4.3, схема глобального круговорота воды - на рис. 3.4. Преобладающее большинство живых существ нуждается в пресной воде. Если доступным для организмов суши ресурсом пресной воды считать только постоянно возобновляемые запасы воды в почве, биомассе, реках и озерах, то их суммарный мгновенный объем - около 180 тыс. км³ - составляет всего 0,013% общего количества воды на планете. Хозяйственные эксплуатационные ресурсы пресной воды еще меньше, хотя и включают подземные воды, не доступные для биоты. Ресурсы пресной воды распределены крайне неравномерно; размах годового количества осадков в разных местностях земной суши - от 0 до 12500 мм. Широко варьируют и условия испаряемости влаги: от 150 до 4000 мм. Более 63% площади суши занимают территории с отрицательным водным балансом, где испарение превышает выпадение осадков, а средняя относительная влажность воздуха не превышает 45%.

      Водная  среда и адаптации. Все организмы в той или иной степени несут в себе отпечаток водного происхождения жизни. Все активные процессы обмена веществ в организмах происходят в водной среде. Питательные вещества и газы поступают к потребляющим их клеткам в растворенном состоянии. Содержание воды в активно функционирующих клетках - от 70 до 98%. Растения и большинство беспозвоночных животных, обитающих в море, имеют солевой состав жидкостей тела, близкий к составу морской воды. Но уже у морских рыб кровь и тканевая жидкость содержит меньше солей, чем окружающая их среда. А жидкости тела пресноводных рыб и наземных животных по составу ближе к морской воде, чем к пресной. 

      Таблица 4.3

      Распределение водных запасов Земли

      * В этом столбце объем неокеанических вод принят за 160% 

      Особенности водной среды вырабатывают у ее обитателей, гидробионтов, разнообразные приспособления к температурному режиму, солевому и газовому составу воды, к перемещениям в плотной среде, к давлению. У многих гидробионтов - кальмаров, рыб, китообразных - развиты настолько совершенные средства передвижения в водной среде (морфология и энергетика мышц, колебательная кинематика тела и плавников, водореактивные движители и др.), что их до сих пор не могут превзойти техническими средствами ни по энергетической эффективности, ни по скорости, выраженной в длинах тела. Большинство океанических форм из-за малых контрастов температуры имеют большие ареалы. Их распространение определяется не столько прямым действием температуры, сколько ее влиянием на концентрацию кислорода в воде. Поэтому в субарктическом и умеренном поясах океана богатство жизни гораздо больше, чем в открытом океане тропиков. Зато прибрежные зоны теплых океанических вод, особенно скопления кораллов, создают условия для большого разнообразия и высокой продуктивности обитателей моря. Здесь решающую роль играет уже не температура, а обилие пищи. Большинство гидробионтов стеногалинны, т.е. приспособлены к узким колебаниям минерализации воды, как в пресноводных, так и в морских экотопах. Эвригалинны только обитатели акваторий вблизи устьев рек и лагун, приледниковых зон моря, а также проходные рыбы. Особенно строгие требования к температуре, концентрации кислорода и солености предъявляют ранние стадии развития гидробионтов. Лососи, обитающие в открытом океане, проходят для нереста к верховьям рек с чистой прозрачной водой, тех, где они сами появились на свет. А европейский угорь, обитающий в пресных озерах Балтийского бассейна, созревая, выходит из них, пробираясь подчас по мокрым лугам до речек, скатывается по ним к морю, пересекает Атлантику и нерестится в районе Саргассова моря на глубине 2000 м.

      Водный  фактор на суше. В воздушной среде потери воды организмами неизбежны, так как содержание воды в их теле велико, а давление паров воды в воздухе относительно мало. Организмы не обладают совершенной гидроизоляцией; многие из них, особенно растения, имеют очень большую относительную поверхность. Газообмен, дыхание и выделение продуктов обмена веществ сопровождаются потерей воды. Эти потери существенно зависят от температуры, влажности и скорости движения воздуха и от возможности обеспечения водой.

      Адаптации растений, направленные на уменьшение потерь воды, связаны с устьичной регуляцией влагоотдачи листьями и с рядом морфологических приспособлений. К ним относятся: погружение устьиц вглубь листа, способность листьев сворачиваться, прикрывая устьица и сокращая поверхность испарения; сохранение запасов воды в толстом сочном стебле; уменьшение относительной поверхности влагоотдачи (шаровидные кактусы; редукция листьев, превращающихся в иглы или шипы); образование защитных покровов, создающих пограничный слой неподвижного воздуха (волоски, колючки, восковой налет) и т.п.

      У животных для сокращения потерь воды служат шерсть, перья, отсутствие потовых  желез, обратное всасывание воды при  выделительных процессах. У грызунов, обитающих в пустыне, почки обладают очень высокой концентрирующей способностью и доводят содержание плотных веществ в моче до 25%. Все же выведение из организма растворимых конечных продуктов обмена веществ, таких как аммиак или мочевина, сопровождается значительной потерей воды. Водный дефицит выработал у наземных насекомых, рептилий и птиц способность к экскреции почти нерастворимой мочевой кислоты. У многих животных, обитающих в аридной зоне, анатомические особенности строения дыхательных путей уменьшают респираторные потери влаги.

      Для восполнения запасов воды у животных кроме питья и поглощения влажной  пищи определенное значение имеет метаболическая вода, образующаяся в организме при  окислении запасов жира. Мелкие обитатели  пустынь вообще никогда не пьют, обходясь метаболической водой. Многие амфибии, наземные брюхоногие моллюски, некоторые насекомые и клещи  способны поглощать воду через покровы  тела. Растения пустынь развивают  мощные корневые системы с низким осмотическим потенциалом, которые  способны собирать влагу даже при  очень малой ее концентрации в  почве. А растения-эпифиты поглощают  влагу воздушными корнями из воздуха.

      Кислород. Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, поэтому распределение его концентраций в среде и доступность для организмов являются важным экологическим фактором. Концентрация О₂ в атмосферном воздухе - 20,95% (по объему для сухого воздуха) - очень постоянна. Временное ее уменьшение на 2-3% не оказывает заметного физиологического действия. В почве и глубоких норах животных содержание его может опускаться до 15% и ниже, но обитатели этой среды приспособлены к таким отклонениям. При подъеме в высоту в связи со снижением атмосферного давления падает и парциальное давление кислорода. С определенного уровня это приводит к физиологическим нарушениям и включает механизмы адаптации к гипоксии (см. §. 4.2).

      Адаптации к недостатку кислорода. Неадаптированный человек уже на высоте 3000 м над уровнем моря при атмосферном давлении 500 мм рт. ст. и парциальном давлении О₂ 100 мм испытывает ухудшение состояния и снижение работоспособности, а на высоте 6000 м теряет сознание. Почти до 5000 м в Гималаях и Андах доходят постоянные поселения людей, хорошо адаптированных к условиям гор. У них по сравнению с жителями равнин повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.

      Генетически адаптированные горные животные имеют  еще больший высотный потолок. У  обитающих в Андах южноамериканских верблюдов - лам, викуний и альпак - найдено повышенное сродство гемоглобина к кислороду. Объемная доля О₂ в их эритроцитах на 25-30% больше, чем у других наземных млекопитающих. Большая кислородная емкость крови сочетается с высокой активностью окислительных ферментов в тканях. Благодаря этому несмотря на внешний дефицит О₂ напряжение кислорода в их клетках даже выше, чем у равнинных животных.

      Мощные  механизмы адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных, хотя дыхательный дефицит  у них имеет прерывистый характер. Морские черепахи могут находиться под водой до 6 ч, некоторые морские змеи - до 2,5 ч. У кашалотов остановка дыхания может доходить до 2 ч, а глубина погружения - свыше 1000 м. Несколько меньше эти показатели у ластоногих, еще меньше - у полуводных, т.е. постоянно обитающих у воды и питающихся на воде и в воде млекопитающих и птиц.

      Ныряющие  животные имеют в среднем несколько  повышенный относительный объем  легких, только у крупных китов  он понижен. Изменение объема и давления воздуха в легких при дыхании  у всех ныряющих в несколько раз  больше, чем у наземных животных. В среднем в 1,5-2 раза у них больше и относительный объем крови. Кровь их обладает исключительно высокой кислородной емкостью за счет большой концентрации гемоглобина. Важным кислородным депо служит также мышечный миоглобин, содержание которого у ныряющих млекопитающих в 3-7 раз больше, чем у наземных животных. Запас кислорода расходуется при нырянии очень экономно. У китов и тюленей при погружении частота сердечных сокращений становится в несколько раз меньше, резко замедляется или даже прекращается кровоток в ряде органов. Значительная масса клеток временно переходит к анаэробному гликолизу - бескислородному снабжению энергией. При всплывании на поверхность и вдыхании свежего воздуха в организме ныряющих животных чрезвычайно быстро восстанавливаются многие физиологические и биохимические параметры.