Затраты организмом
энергии на основную жизнедеятельность
учитывают, измеряя скорость потребления
кислорода животными в покое.
Эти показатели возрастают у
всех животных, приспособленных
к групповой жизни и оказавшихся
вне стада, семьи или колонии.
Напротив, даже простое скучивание
сокращает газообмен порой до 50 %. Возможно,
что это явление лежит в основе агрегации
на зимовку рыб, лягушек, моллюсков, насекомых,
у которых также обнаружена экономия энергетических
затрат в скоплениях.
Эффект группы проявляется
в ускорении темпов роста животных,
повышении плодовитости, более быстром
образовании условных рефлексов,
повышении средней продолжительности
жизни индивидуума и т. д.
В группе животные часто способны
поддерживать оптимальную температуру
(при скучивании, в гнездах, в ульях).
У многих животных вне группы не реализуется
плодовитость. Голуби некоторых пород
не откладывают яйца, если не видят других
птиц. Достаточно поставить перед самкой
зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.
Кайры при небольшой численности пар в
колонии начинают размножение только
тогда, когда колония увеличится по периферии
за счет других видов: чистиков, тупиков,
моевок.
Эффект группы не
проявляется у видов, ведущих
одиночный образ жизни. Если
таких животных искусственно
заставить жить вместе, у них
повышается раздражительность, учащаются
столкновения и многие физиологические
показатели сильно уклоняются
от оптимума, о чем можно судить,
например, по увеличению энергетических
затрат на основные процессы
жизнедеятельности. Так, ушастые
ежи в группе повышают потребление
кислорода до 134 % по сравнению
с содержащимися поодиночке.
Положительный эффект группы
проявляется лишь до некоторого оптимального
уровня плотности популяции. Если животных
становится слишком много, это грозит
для всех недостатком ресурсов среды.
Тогда вступают в действие другие
механизмы, приводящие к снижению численности
особей в группе путем ее деления,
рассредоточения или падения
рождаемости. Эти механизмы обсуждены
ниже, при рассмотрении гомеостаза
популяций.
Вопрос №33.
Половая структура по генетическим
законам должна быть представлена равным
соотношением мужских и женских
особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики
физиологии и экологии, свойственной
разным полам, в силу их разной жизнеспособности,
влияния факторов внешней среды,
социальных, антропогенных могут
быть значительные различия в этом
соотношении. И эти различия нео-динаковы
как в разных популяции-ях, так и в разных
возрастных групп-пах одной и той же популяции.
Это наглядно показано на рис.
3, представляющим срезы возрастной
и половой структуры для населения
бывшего СССР и африканской республики
Кения. На срезе СССР, на фоне естественного
распределения возрастных групп
в жизненном цикле, очевидно снижение
рождаемости в годы войны и
увеличение ее в послевоенные годы.
Диспропорция между женским и
мужским полом тоже, несомненно,
связано с войной. В Кении же
прослеживается закономерная связь
распределения полов и явной
убыли населения в предрепродуктивном
возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью
от природных условий.
Изучение половой структуры
популяций очень важно, поскольку
между особями разных полов сильно
выражены как экологические, так
и поведенческие различия.
ПРИМЕР. Сильно различаются
между собой самцы и самки комаров (сем.
Culicidae): по темпам роста, срокам полового
созревания, устойчивости к изменению
температуры. Самцы в стадии имаго не питаются
совсем или питаются нектаром, а самкам
необходимо напиться крови для полноценного
оплодотворения яиц. У некоторых видов
мух популяции состоят только из самок.
Есть виды, у которых
пол изначально определяется не генетическими,
а экологическими факторами, как, например,
у Ариземы японской при образовании
массы клубней женские соцветия формируются
на растениях с крупными мясистыми клубнями,
а мужские – на растениях с мелкими. Хорошо
прослеживается роль экологических факторов
в формировании половой структуры у видов
с чередованием половых и партеногенетических
поколений. При оптимальной температуре
у дафнии (Daphnia magna) популяцию образуют
партеногенетические самки, а при отклонениях
от нее - появляются и самцы.
Вопрос №34.
Гомеостаз популяции.
Сообщество организмов и физическая
среда развиваются и функционируют
как единое целое. Популяции
и экосистемы имеют кибернетическую
природу и характеризуются развитыми
информационными сетями, состоящими
из потоков физических и химических
сигналов, связывающих все их части в единое
целое. Эти потоки управляют системой.
Компоненты в них связаны в информационные
сети не непосредственно, а физическими
и химическими «посредниками» подобно
тому, как гормоны гуморальной системы
связывают в одно целое части организма.
Управление основано на обратной
связи, когда часть сигналов
с выхода поступает на вход.
Если обратная связь положительна,
то значение выхода управляемой
системы возрастает. Положительная
обратная связь усиливает положительные
отклонения и в значительной
степени определяет рост и
выживание организмов, хотя может
приводить и к «расшатыванию»
системы и нарушению равновесия.
Для того чтобы осуществлять
контроль, необходима отрицательная
обратная связь, которая помогает,
например, избегать перегрева, перепроизводства
или перенаселения. Отрицательная
обратная связь уменьшает отклонения
на входе.
Устройства для управления с
помощью обратной связи в технике
называют сервомеханизмами. Для
живых систем используют термин
«гомеостатические механизмы», или
«гомеостаз».
Гомеостаз – это способность
популяции или экосистемы поддерживать
устойчивое динамическое равновесие
в изменяющихся условиях среды.
В основе гомеостаза лежит
принцип обратной связи. В отличие
от созданных человеком кибернетических
устройств, управляющие функции
природных систем находятся внутри
них, а поддержание гомеостаза
происходит за счет саморегуляции.
Гомеостатические механизмы функционируют
в определенных пределах, обозначенных
внешними или внутренними лимитирующими
факторами. Для популяции поддержание
гомеостаза имеет первостепенное значение.
Механизмы популяционного гомеостаза
включают поддержание определенной
пространственной структуры (благодаря
особенностям социальных отношений
и характеру использования территории),
поддержание генетической структуры
(через богатство генома популяции
и геномов каждой особи) и
регуляцию плотности населения
(без которой невозможно оптимальное
использование территории).
Поскольку деятельность человека
приводит к сокращению численности
популяций многих видов, понимание
механизмов регуляции численности
чрезвычайно важно для гармоничного
взаимодействия человека с природными
системами. Рациональное природопользование
и создание охраняемых природных
территорий можно считать попытками
регулирования численности популяции
некоторых видов. К сожалению,
они приводят лишь к снижению
скорости деградации природных
систем, но не компенсируют всего
негативного воздействия на них.
Вопрос №35.
Модифицирующие и регулирующие
факторы
Выделяется динамика
популяций независимая от плотности
(численности) ее особей (экспоненциальная
кривая роста) и зависимая от
плотности (логистическая кривая). Соответственно
различаются и механизмы (факторы), влияющие
на плотность (численность) особей. При
независимом от плотности типе изменения
численности обусловливаются в основном
абиотическими модифицирующими факторами
(погодные явления, наличие пищи, различного
рода катастрофы), способными обеспечивать
условия как для неограниченного (пусть
кратковременного) роста популяций, так
и для снижения их численности до нулевой.
Зависимая от плотности динамика популяций
обеспечивается биотическими регулирующими
факторами, работающими по принципу обратной
отрицательной связи: чем значительнее
численность, тем сильнее работа механизмов
по ее снижению, и наоборот – при низкой
численности сила этих механизмов ослабевает
и создаются условия для более полной
реализации биотического потенциала.
Факторы такого типа лежат в основе популяционного
гомеостаза, обеспечивающего поддержание
численности в определенных границах
значений.
К числу регулирующих
факторов относится, в частности,
взаимоотношение организмов типа
«хищник – жертва». Высокая
численность жертвы создает пищевые
условия для размножения хищника.
Хищник, увеличив численность, снижает
количество жертвы. В результате
численность обоих видов синхронно
колеблется. Регулирующие факторы,
в отличие от модифицирующих,
никогда не доводят численность
популяций до нулевых значений
вследствие того, что сила их
действия уменьшается по мере
уменьшения численности популяций.
Действие регулирующих
факторов можно рассматривать
на уровне межвидовых и внутривидовых
(внутрипопуляционных) взаимоотношений
организмов. К межвидовым механизмам
гомеостаза относятся взаимоотношения
типа «хищник – жертва», «паразит
– хозяин» (высокая численность
создает условия для увеличения
количества паразитов и паразитарных
заболеваний в результате скученности
и ослабления организмов). К межвидовым
механизмам относится также конкуренция,
острота которой находится в
прямой зависимости от численности
организмов.
Конкуренция лежит
и в основе внутрипопуляционного
гомеостаза. Она может проявляться
в жестких и смягченных формах.
Жесткие формы обычно заканчиваются
гибелью части особей. В растительном
мире это проявляется в самоизреживании
фитоценозов. Напр., на стации всходов
и молодых растений в лесных сообществах
на одном гектаре насчитывается до нескольких
сотен тысяч древесных растений. К возрасту
спелости (100 – 120 лет для хвойных и 50 –
70 лет для лиственных) число экземпляров
обычно не превышает 1000 на 1 га. Остальные
погибают в результате острой конкурентной
борьбы. В результате этого процесса освобождается
пространство для остающихся более сильных
особей; ослабленные и погибающие особи
выполняют положительную роль для сохранения
популяции через включение в процессы
круговорота, обогащение почвы минеральными
веществами и гумусом.
В животном мире
результат острой внутривидовой
борьбы проявляется часто в
форме каннибализма (поедания себе
подобных), что обычно среди хищников.
Например, взрослые окуни при
высокой численности популяции,
особенно в небольших водоемах,
начинают питаться мальками своего
вида. Каннибализм характерен также
для некоторых грызунов, личинок
насекомых, особенно в ограниченном
пространстве.
Смягченные формы внутривидовой
конкуренции проявляются обычно
через ослабление части особей,
выключения их из процессов
размножения. Случаи гибели особей
при таких формах борьбы менее
вероятны. К таким механизмам
внутрипопуляционного гомеостаза
относятся угнетающие (ингибирующие)
выделения во внешнюю среду
более сильными особями, стрессовые
явления, разграничение территорий
(территориальность), миграции между
популяциями.
Выделения во внешнюю
среду характерны для растений
и животных. Молодое поколение
леса не появляется под материнским
пологом или находится в сильно
угнетенном состоянии не только
и результате дефицита света,
влаги и минерального питания,
но и из-за ингибирующих выделений
корней и надземных органов
взрослых растений. Препятствием
для прорастания семян и укоренения
всходов молодого поколения является
и мощный слой слаборазложившегося
мертвого органического вещества
(лесной подстилки). В спелых лесах
сила влияния этих факторов
обычно уменьшается, и молодое
поколение постепенно сменяет
теряющих конкурентную способность
особей.
У лабораторных животных
(крыс, мышей) воздух, подаваемый
из перенаселенных помещений
в помещения со свободным размещением
и развитием животных, замедляет
и угнетает их рост. Аналогичные
результаты наблюдались в опытах
с головастиками лягушек, когда в
аквариумы, где они хорошо развивались,
добавляли воду из аквариумов, в которых
плотность организмов была чрезвычайно
высокой.
Явления территориальности
наиболее четко выражены в
животном мире. К ним относятся
различные способы охраны занимаемых
территорий (пение птиц – сигнал
о занятости территории в период
размножения и выкармливания
потомства; у кошачьих и собачьих
- мечение границ участков выделением
желез, мочой или механическими
отметинами на деревьях, почве).
При высокой скученности
особей в популяциях (обычно у
млекопитающих) стрессовые явления
приводят к снижению или потере
репродуктивных функций, особенно
у слабых особей. При ослаблении
или прекращении стрессовых явлений
организмы обычно восстанавливают
функции жизнедеятельности и
репродукционного процесса.
Миграции, как фактор
гомеостаза, проявляются чаще всего
в двух видах. Первый – массовый
исход (нашествие) особей из
популяции при перенаселенности
(у леммингов, белок и других
видов с взрывным типом динамики
численности). Оставившие популяцию
особи (как правило, молодняк)
обычно не возвращаются на
прежнее место. Значительное количество
их погибает при подобных перемещениях.
Второй вид миграций
- постепенный (спокойный) уход
части особей в другие популяции
с меньшей плотностью населения.
Даже при численности,
близкой к оптимальной, популяции
обмениваются особями, что важно
для уменьшения вероятности инбридинга
(близкородственного скрещивания) и
для обмена информацией, специфичной
для конкретных популяциях.