Закон минимума Либиха и закон лимитирующих факторов Шелфорда

                                                                                                                                                     студ.билет № з-10060

Федеральное агенство по образованию

Российский  химико-технологический университет  им. д. и. менделеева

 

 

                                             Кафедра промышленной экологии

контрольная работа на тему:

Закон минимума Либиха и закон лимитирующих факторов Шелфорда

 

 

 

                                                                     Выполнил студент гр. ЗДО-51

                                                                            Кузнецова М.О.

                                                                            04.04.2012

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                   Москва, 2012 г.

1. Закон минимума Либиха

 

Каждый вид  живого организма, будь то растения, животные, грибы или простейшие, нуждается в индивидуальном сочетании количественных показателей факторов среды. Нормальное развитие и размножение этих организмов происходит только в том случае, если все эти факторы находятся в необходимой дозе.

Недостаток  любого из данных факторов, вне зависимости от того, необходим он в больших или малых количествах, приводит к одному и тому же результату – замедлению роста и последующей гибели. Число воздействующих на организм факторов потенциально неограниченно. Но они имеют различную силу влияния. При этом можно выделить лишь небольшое количество факторов, которые оказывают существенное воздействие на организм.

Впервые данное явление было описано в отношении растений немецким химиком Юстасом Фон Либихом. Этот ученый провел многочисленные эксперименты по влиянию различных концентраций минеральных элементов в почве на рост сельскохозяйственных культур. Его опыты подтвердили, что именно неорганические вещества, а не гумус, как многие полагали в то время, потребляются растениями. Следовательно, рост растений зависел от наличия этих неорганических веществ в почве. В 1840 году ученым было сформулировано правило, которое в наши дни называется законом минимума Либиха. В формулировке Ю. Либиха закон минимума звучит следующим образом:

 

Величина  урожая определяется количеством в  почве того элемента питания, потребность  растения в котором удовлетворена в наименьшей степени.

 

Первоначальная  формулировка закона свидетельствует о том, что он имел самое непосредственное отношение к сельскохозяйственной практике, и определял правила внесения минеральных удобрений. Более того, в те времена полагали, что азот потребляется растениями из воздуха с помощью листьев, поэтому Ю. Либих вначале не учитывал данный элемент. Однако очень скоро накопилось достаточно большое количество фактов, свидетельствующих о том, что во многих случаях именно азот является фактором, лимитирующим урожайность. Поэтому позднее Ю. Либих подчеркивал особенную важность азотных удобрений.

Для наглядной  демонстрации данного правила Ю. Либих использовал аналогию с бочкой, наполненной водой и имеющей дыры на разной высоте. Уровень воды в бочке при этом не зависит от количества и взаимного расположения всех отверстий, а определяется только самым нижним, которое отождествляется с тем элементом питания, который менее всего доступен для растения.

Хотя закон  и был сформулирован в отношении  минерального питания растений, дальнейшие исследования показали, что он правомерен практически для всего комплекса экологических факторов, влияющих как на растения, так и на живые организмы, относящиеся к другим царствам (животные, грибы, простейшие). Естественно, что справедлив закон минимума Либиха и в отношении человека, рост и развитие которого может нарушиться в результате нехватки одного из элементов питания (витаминов, минеральных веществ и т.д.).

Закон минимума Либиха получил широкое распространение  в экологии и сельскохозяйственной науке вследствие своей кажущейся простоты и понятности. Однако его классическая формулировка не учитывает, что многие факторы могут взаимодействовать друг с другом. И эти взаимодействия усложняются при переходе от искусственных к естественным экосистемам.

С появлением новых  научных фактов закон Либиха уточнялся. Например, закон неоднозначного действия фактора на различные функции организма свидетельствует о том, что для различных процессов в живом организме могут потребоваться различные дозы того или иного фактора.

На первый взгляд, противоречит закону минимума Либиха, закон компенсации (взаимозаменяемости) факторов (Э. Рюбель, 1930), который гласит:

 

Отсутствие  одного или недостаток некоторых  экологических факторов могут быть компенсированы другими (близкими) аналогичными факторами.

 

Например, недостаток азота  в нитратной форме, растения могут  в значительной мере компенсировать аммиачным азотом, а недостаток углекислого  газа, используемого для синтеза  органических веществ, может компенсироваться внекорневой подкормкой низкомолекулярными органическими веществами.

В некоторых ситуациях эффективность использования ресурсов изменяется в зависимости от воздействия других экологических факторов. Например, эффективность использования почвенного азота растениями тундры зависит от температуры окружающей среды. Чем ниже температура, тем в большем количестве азота они нуждаются для производства единицы массы.

В первые годы существования  закона минимума Либиха, ученый опытным  путем успешно опровергал утверждения других исследователей, которые пытались доказать, что чаще всего продуктивность растений зависит от количества азота в почве. Он показывал, что внося в почву известь, фосфаты или соли калия можно добиться повышения урожая, несмотря на малое количество азота. Однако позднее стало понятно, что недостаток азота в этих экспериментах компенсировался активизацией деятельности клубеньковых азотфиксирующих бактерий, для которых азот, действительно, не являлся ограничивающим фактором, а недостаток других минеральных элементов мог их подавлять.

Но никакого противоречия с законом Либиха в законе компенсации нет, так как комбинации подобных взаимно компенсирующих факторов весьма ограничены. И, в большинстве случаев, даже такие близкие факторы не могут полностью компенсировать друг друга.

Факторы, которые не могут быть скомпенсированы другими (свет, вода, температура, биогенные элементы), В.Р. Вильяме назвал фундаментальными. В отношении них в 1949 году этим экологом был сформулирован закон незаменимости фундаментальных факторов.

Многочисленными экспериментами было показано, что если тот или иной элемент минерального питания, например, фосфор, ограничивает рост растений, то связь между его концентрацией и биомассой линейна. Линейность связи сохраняется до тех пор, пока рост не начинает ограничивать другой фактор, например азот, который и становится ограничивающим. Если увеличить концентрацию азота в почве, то фосфор вновь станет ограничивающим фактором и биомасса растений опять станет линейно зависеть от него. Данная закономерность представлена на рисунке 1.

 

Рисунок 1 –  зависимость биомассы растения от концентрации фосфора и азота в почве. А  – низкое содержание азота в почве, В – среднее содержание азота  в почве, С – высокое содержание азота в почве.

 

Сходство зависимости уровня жизнедеятельности организма от наличия необходимых ресурсов с зависимостью скорости химической реакции от присутствия исходных веществ и продуктов реакции в среде, привело к появлению направления "экологическая стехиометрия". Действие фактора, ограничивающего рост и развитие организма, подобно действию химического реагента, находящегося в недостатке. В ставшей классической работе A.C. Redfield, со стехиометрической точки зрения описывается влияние концентрации азота и фосфора на биотическую компоненту океана. Кроме материальной составляющей, экологическая стехиометрия может также включать рассмотрение потока энергии, что делает ее еще более сходной с описанием химических реакций.

Рост растений часто ограничивается наличием минеральных  элементов в почве или воде, животные нуждаются в органических веществах, которые они потребляют с растительной или животной пищей. То есть организмы для своего роста и развития требуют присутствия определенных химических веществ в среде. Сходство с химической кинетикой позволяет выразить закон минимума Либиха математическим уравнением, вывод которого основан на предположениях Михаэлиса-Ментен, сделанных в отношении ферментативных реакций:

 

,

 

где dP/dT – производство биомассы в единицу времени (или любой другой показатель, отражающий состояние организма или популяции), µ – коэффициент использования ресурса для производства биомассы, S_i – значения экологических факторов, k_S,i – постоянная Михаэлиса-Ментен для данного фактора (величина фактора, при которой биологическая продуктивность составляет ½ от максимальной).

В настоящее  время данная математическая формализация часто используется в экологических  моделях, описывающих продуктивность растений в зависимости от концентрации доступных минеральных элементов, а также взаимоотношений между хищниками и жертвами. Аналогичные уравнения используются при описании биохимических реакций в клетке, только в них ресурсы заменяются субстратами, а живые организмы – ферментными системами.

Позднее было показано, что в абсолютном большинстве  случаев, фактор не может быть положительным или отрицательным, а эффект зависит от его дозы. На основании этого наблюдения, было сформулировано правило фазовых реакций «польза – вред». Согласно этому правилу:

 

Малые концентрации токсина действуют  на организмы в направлении усиления его функций (стимулирования), а при повышении концентрации приводят к угнетению и смерти.

 

Данное правило  подтверждено для многих токсических  веществ, в том числе, и очень  ядовитых. Но есть и такие соединения, в отношении которых пока не удалось доказать его справедливость.

Рассматривая  минеральное питание растений, Либих  видел отрицательное влияние  лишь недостатка подобных факторов. Однако наличие факторов, оказывающих, наоборот, отрицательное влияние при увеличении дозы и возможность отрицательного воздействия избытка удобрений привели к разделению экологических факторов на пороговые и беспороговые. Имелся в виду порог, после которого начиналось отрицательное действие фактора. Под пороговыми факторами подразумевали те, которые в определенном диапазоне значений стимулируют рост. Беспороговые факторы либо не оказывает никакого эффекта в малой дозе, либо имеют только отрицательное влияние на рост.

Пороговые факторы включали макро- и микроэлементы, для гетеротрофных  организмов – это еще и жиры, белки, углеводы, витамины и т.д. Избыток пороговых факторов приводит к ослаблению роста, вследствие нарушения естественного баланса веществ. Например, для растений избыточный уровень макроэлементов находится на довольно высоком уровне, тогда как микроэлементы могут вызвать токсический эффект уже в концентрации нескольких миллиграмм на килограмм почвы. Как правило, пороговый уровень тесно связан с теми концентрациями элементов, которые встречаются в естественной среде в ареале обитания данного вида. Характер и степень нарушений, вызываемых пороговыми факторами, зависят от типа организма и конкретного вида фактора. 

К беспороговым факторам обычно относят некоторые  тяжелые металлы, пестициды и ряд других токсичных органических веществ. На рисунке 2 графически представлено различие между пороговыми и беспороговыми факторами.

 

Рисунок 2 –  Степень угнетения беспороговым (А) и пороговыми факторами, имеющими линейную (В) и нелинейную (С) зависимость доза-эффект

 

 

Следует иметь  в виду, что закон минимума Либиха хорошо работает в отношении искусственных экосистем, например посевов культурных растений, где плотность популяции регулируется человеком. В естественных условиях данный закон в исходном виде имеет ограниченную применимость. Количество доступной пищи не так жестко влияет на жизненный уровень отдельно взятого организма, но изменяет размер популяции. Кроме того, не следует забывать о том, что ни отдельно взятый организм, ни популяция не являются консервативными системами. Они подстраиваются под изменяющиеся условия среды, как за счет физиологических и биохимических перестроек, так и вследствие эволюционных явлений в популяциях.

Кроме того, в  естественных экосистемах ресурсы  не теряются безвозвратно, и их запас  постоянно обновляется. Например, в результате биологического круговорота минеральные элементы питания возвращаются в почву при разложении органических остатков растений и животных, которые использовали их ранее для построения собственного тела. Кормовая база хищников восстанавливается в результате размножения их жертв. В подобной ситуации речь должна идти не столько об абсолютной величине ресурса, ограничивающего жизнедеятельность организма или популяции, сколько о скорости его восстановления. В естественных условиях рост и развитие популяции часто ограничивает тот фактор, который имеет наименьшую скорость восстановления.

Рассматривая  применимость закона минимума Либиха к естественным экосистемам, Ю. Одум накладывает на него следующее ограничение: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. тогда, когда потребление ресурса популяцией полностью восстанавливается его притоком в систему.